Unità
primaria per la memoria di LT è il ramo dendritico e non la singola sinapsi
ROBERTO COLONNA
NOTE E
NOTIZIE - Anno IX - 15 gennaio 2011.
Testi pubblicati sul sito www.brainmindlife.org della Società Nazionale
di Neuroscienze “Brain, Mind & Life - Italia” (BM&L-Italia). La sezione
“note e notizie” presenta settimanalmente note di recensione di lavori
neuroscientifici selezionati dallo staff
dei recensori fra quelli pubblicati o in corso di pubblicazione sulle maggiori
riviste e il cui argomento rientra negli oggetti di studio dei soci afferenti
alla Commissione Scientifica, e
notizie o commenti relativi a fatti ed eventi rilevanti per la Società
Nazionale di Neuroscienze.
[Tipologia del testo:
RECENSIONE]
Una
serie di osservazioni ed evidenze sperimentali ha messo in dubbio che la
sinapsi si possa considerare l’unità funzionale primaria per la formazione
della memoria di lungo termine. Un’interpretazione dei dati correnti individua il
costituirsi di engrammi stabili negli insiemi di sinapsi appartenenti
ad uno stesso segmento dendritico (Clustered Plasticity Hypothesis): la validità di questa ipotesi è
stata vagliata da uno studio condotto da Arvind Govindarajan e colleghi del
Picower Institute for Learning and Memory, RIKEN-MIT Center for Neural Circuits
Genetics, Department of Biology and Department of Brain and Cognitive Sciences,
Massachusetts Institute of Technology (MIT), Cambridge, MA (Govindarajan A., et
al. The
Dendritic Branch Is the Preferred Integrative Unit for Protein Synthesis-Dependent
LTP. Neuron 69 (1), 132-146, 2011).
In
estrema sintesi, ecco i risultati degli studi precedenti riesaminati dai
ricercatori del MIT:
1)
L’STC
(synaptic tagging and capture) alle
singole spine dendritiche è temporalmente asimmetrica;
2)
L’efficienza
dell’STC si riduce al crescere della distanza fra i rami dendritici;
3)
A
causa della limitata disponibilità di proteine, le spine dendritiche competono
per l’espressione dell’L-LTP (meccanismo edelmaniano);
4)
L’induzione
di L-LTP richiede numerose spine e sembra essere influenzata dal ramo
dendritico.
La
fase tardiva del potenziamento di lungo termine (L-LTP, late phase of long-term potentiation), considerata il correlato
cellulare della memoria di lungo termine (LTM, long-term memory), indotta in alcune sinapsi, facilita
l’espressione di L-LTP in altre giunzioni che ricevono stimolazioni troppo
deboli per generare da sé la fase tardiva del potenziamento. Questa
facilitazione è stata studiata da Arvind Govindarajan e collaboratori mediante
una metodologia ormai divenuta routinaria (glutamate
uncaging e two-photon imaging),
che ha consentito di stabilire che l’efficacia del processo permissivo si riduce in queste condizioni:
1)
al crescere del tempo intercorrente fra due stimolazioni;
2)
al crescere della distanza fra le spine dendritiche stimolate;
3)
quando le spine appartengono a differenti rami dendritici.
Paradossalmente,
le spine dendritiche stimolate competono per l’espressione dell’L-LTP se la
loro stimolazione è avvenuta in tempi troppo ravvicinati.
La
sperimentazione ha poi evidenziato che la facilitazione è temporalmente bidirezionale ma asimmetrica. Inoltre, è risultato che la formazione
stessa dell’L-LTP è favorita dall’appartenenza delle spine stimolate alla stessa branca di ramificazione dendritica.
I
dati emersi da questo studio sembrano supportare la Clustered Plasticity Hypothesis, la quale afferma che i limiti
spaziali e temporali del fenomeno portano alla formazione di engrammi mnemonici
stabili preferenzialmente in corrispondenza delle sinapsi raggruppate nell’ambito di un ramo dendritico, piuttosto che presso le giunzioni
disperse lungo tutta l’arborizzazione dendritica di un neurone.
Se
una tale interpretazione sarà confermata, si dovrà riconoscere che l’unità
funzionale primaria per l’immagazzinamento della memoria di lungo termine non è
rappresentata dalla singola giunzione sinaptica, ma da un segmento di un ramo
dendritico.
L’autore della nota ringrazia la professoressa Nicole Cardon,
con la quale ha discusso l’argomento trattato, e invita alla lettura delle
sintesi di lavori originali di argomento connesso che compaiono nella sezione
“NOTE E NOTIZIE”.