Due tipi di neuroni ippocampali creano due flussi informativi paralleli
DIANE RICHMOND
NOTE
E NOTIZIE - Anno X – 01 dicembre 2012.
Testi pubblicati sul sito
www.brainmindlife.org della Società Nazionale di Neuroscienze “Brain, Mind
& Life - Italia” (BM&L-Italia). Oltre a notizie o commenti relativi a
fatti ed eventi rilevanti per la Società, la sezione “note e notizie” presenta
settimanalmente lavori neuroscientifici selezionati fra quelli pubblicati o in
corso di pubblicazione sulle maggiori riviste e il cui argomento rientra negli
oggetti di studio dei soci componenti lo staff
dei recensori della Commissione
Scientifica della Società.
[Tipologia del testo:
RECENSIONE]
Il fascino dell’ippocampo, piccola formazione del telencefalo implicata nella mediazione delle emozioni e di assoluta importanza per la memoria e l’apprendimento, risiede soprattutto nell’efficienza delle sue parti, affidata alla specializzazione funzionale dei suoi neuroni, i cui ruoli sono oggetto di intensi studi. I neuroni piramidali glutammatergici, responsabili dell’output dalle aree ippocampali con ruoli di elaborazione specifica, presentano peculiarità morfologiche che finora non sono state messe in relazione con specifici attributi funzionali dei sistemi di appartenenza mediante definite e convincenti prove sperimentali.
Austin Graves
e colleghi hanno dimostrato che è possibile distinguere due classi di neuroni ippocampali responsabili dell’elaborazione
degli impulsi in uscita: due tipi di
neuroni piramidali con differenti
tipi di controllo modulatorio (rispettivamente mediante glutammato ed
acetilcolina) conferiscono specializzazione funzionale a flussi di informazione parallela che attraversano
l’ippocampo (Graves A. R., et al., Hippocampal Pyramidal
Neurons Comprise Two Distinct Cell Types that Are Countermodulated by
Metabotropic Receptors. Neuron 76 (4), 776-789, 2012).
La provenienza degli autori dello
studio è la seguente: Department of Neurobiology, Northwestern University,
Evanston IL (USA); Department of Engineering Sciences and Applied Math, Northwestern
University, Evanston IL (USA); Howard Huges Medical Institute, Janelia Farm
Research Campus, Ashburn, VA, USA; Molecular Biology and Neuroscience
Institute, University of Michigan, Ann Arbor, MI, USA.
Qualche cenno anatomico può aiutarci ad inquadrare questo studio morfo-funzionale.
L’ippocampo, definito dall’International Anatomical Nomenclature Committee (IANC) Pes ippocampi o Corno di Ammone, e indicato anche come grande ippocampo o grande piede dell’ippocampo, oggi è più spesso definito formazione ippocampale (hippocampal formation), con una definizione che include le seguenti parti in continuità anatomica e strettamente connesse in chiave funzionale: il giro dentato, l’ippocampo propriamente detto, il complesso subicolare e la corteccia entorinale.
L’ippocampo propriamente detto si considera filogeneticamente primitivo, in quanto costituito da archicortex a struttura trilaminare, con un singolo strato di cellule piramidali, al di sopra e al di sotto del quale vi sono due strati plessiformi. E’ ripartito in 3 campi: CA1, CA2 e CA3. Il campo CA1 è in genere descritto come il più complesso dei tre, anche perché il suo aspetto morfologico varia lungo le direzioni trasversa e rostro-caudale. Il campo CA2 ha lo strato più compatto di cellule piramidali, manca dell’input delle fibre muscoidi e riceve un contingente di fibre ipotalamiche dalla regione sopramammillare. Il campo CA3 contiene le cellule piramidali più grandi dell’ippocampo, che ricevono le fibre muscoidi dei granuli del giro dentato; lo strato costituito dai neuroni piramidali ha uno spessore di circa 10 cellule.
Il complesso subicolare è suddiviso in subicolo, presubicolo e parasubicolo. Il subicolo, con lo strato delle cellule piramidali dello spessore di 30 cellule, proietta al complesso mammillare (corpi mammillari), mentre le efferenze ipotalamiche sono principalmente dirette al complesso settale (nuclei del setto).
Uno degli scopi fondativi delle neuroscienze, consiste nel porre in relazione i tipi cellulari del sistema nervoso con il processo di elaborazione dell’informazione e con il comportamento, inteso sia come andamento funzionale dei sistemi, sia come insieme di atti motori finalizzati, compiuti da un animale in risposta alle esigenze biologiche e agli eventi e alle circostanze della vita. A questo filone di ricerca, che ha visto il convergere delle tre scuole scientifiche di provenienza degli autori, appartiene lo studio delle cellule ippocampali qui recensito.
Nell’ippocampo, i neuroni piramidali della regione CA1 e del subicolo, elaborano le tracce codificate degli stimoli sensoriali e motori per formare una mappa cognitiva codificante l’informazione spaziale, contestuale ed emozionale, che viene trasmessa agli altri sistemi del cervello. I ricercatori si sono chiesti: queste cellule costituiscono un’unica classe neurofisiologica o al loro interno si distinguono in più tipi cellulari, ciascuno dei quali assolve ad un compito specifico in relazione ai rapporti fra ippocampo ed altre aree, strutture e formazioni dell’encefalo?
Impiegando il metodo oggettivo della cluster analysis, Graves e colleghi hanno rilevato, accertato e dimostrato, che esistono due tipi cellulari principali, distinti sia in termini morfologici sia elettrofisiologici, che veicolano gli impulsi in uscita dall’ippocampo. È d’obbligo il riferimento alle illustrazioni del lavoro originale che mostrano, a confronto, le caratteristiche microscopiche peculiari di ciascuno dei due tipi di neurone piramidale.
Un aspetto interessante della sperimentazione, consiste nella dimostrazione che questi due distinti tipi neuronici sono inversamente modulati dall’azione sinergica di glutammato ed acetilcolina, agenti sui recettori metabotropici, mGluR ed mAchR, di importanza cruciale per la funzione ippocampale. In altri termini, i due neurotrasmettitori eccitatori controllano l’uscita dall’ippocampo attraverso i due tipi cellulari che esibiscono una plasticità differenziale.
I risultati della sperimentazione, per il cui dettaglio si rimanda alla lettura integrale del testo del lavoro originale, combinati con gli interessanti esiti dei recenti studi di connettività, supportano un modello di elaborazione ippocampale in cui i due tipi di cellule piramidali sono prevalentemente segregate all’interno di due vie neurofunzionali che elaborano modalità distinte di informazione.
L’autrice della nota ringrazia il
dottor Lorenzo L. Borgia per la correzione della bozza e invita alla lettura
degli scritti di argomento connesso che compaiono nelle “Note e Notizie” di
questo sito (utilizzare il motore interno nella pagina “CERCA” del sito).