Neuroni selettivi per le emozioni percepite nell’amigdala umana
LORENZO L. BORGIA
NOTE
E NOTIZIE - Anno XII – 05 luglio 2014.
Testi pubblicati sul sito
www.brainmindlife.org della Società Nazionale di Neuroscienze “Brain, Mind
& Life - Italia” (BM&L-Italia). Oltre a notizie o commenti relativi a
fatti ed eventi rilevanti per la Società, la sezione “note e notizie” presenta
settimanalmente lavori neuroscientifici selezionati fra quelli pubblicati o in
corso di pubblicazione sulle maggiori riviste e il cui argomento rientra negli
oggetti di studio dei soci componenti lo staff
dei recensori della Commissione
Scientifica della Società.
[Tipologia del testo: RECENSIONE]
Che la mimica facciale codifichi affetti ed emozioni secondo stereotipi universali evolutisi nel corso della filogenesi, lo aveva compreso già Charles Darwin[1], ma solo di recente si è scoperto un ruolo dell’amigdala. Molti studi del passato recente, ossia di quando si è cominciato ad indagare la risposta cerebrale in vivo alla vista di disegni schematici di espressioni facciali umane, sono stati condotti con l’intento di esplorare le differenze fra emisfero destro ed emisfero sinistro, sulla base di quanto era emerso dalla ricerca su pazienti con cervello diviso.
In uno studio-tipo si registrava l’attività elettrica cerebrale, con particolare attenzione per la regione frontale, mentre si stimolava e si incoraggiava nei volontari l’espressione di vari stati affettivi. Si chiedeva, ad esempio, di ricordare gli episodi più tristi e più allegri della propria vita, e poi si mostravano due volti nei due campi visivi, chiedendo quale dei due presentasse la più intensa espressione emozionale. Quando lo stato d’animo evocato era positivo, risultava più attivo l’emisfero sinistro; quando negativo, l’emisfero destro. Uno dei volti schematici era neutro, l’altro era, in presentazioni alterne, una volta allegro e una volta triste. Il viso allegro era riconosciuto più rapidamente quando era proiettato all’emisfero sinistro; al contrario, quello triste era prontamente rilevato dell’emisfero destro.
Questo genere di studi aveva dimostrato che rabbia e tristezza implicavano un più intenso ed esteso intervento dell’emisfero destro, mentre gioia ed allegria (rese con happiness, felicità) avevano un sostrato reattivo maggiore nell’antimero cerebrale sinistro. Furono condotti esperimenti, impiegando la cuffietta geodesica per la registrazione, anche su lattanti di una sola settimana di vita, ottenendo risultati simili. Come accennato, l’impostazione basata sull’indagine della specializzazione emisferica proveniva dagli studi su pazienti con cervello diviso, condotti principalmente da un gruppo della scuola di Roger Sperry, guidato da Michael Gazzaniga, e del quale presto ha fatto parte Joseph LeDoux, divenuto poi uno dei massimi esperti delle basi neurali delle emozioni[2]. LeDoux, fra i sostenitori dell’inadeguatezza del concetto di “sistema limbico”, ha rivisitato il cervello emotivo partendo dal ruolo dell’amigdala nella paura e in altri stati emotivi e affettivi[3].
I primati
hanno un “sistema neuronico dedicato” per il riconoscimento dei volti, che
sembra essere in stretto rapporto con i circuiti dell’amigdala. Numerose evidenze emerse da indagini condotte mediante
metodiche di neuroimmagine, valutazioni degli esiti di lesioni e studi
elettrofisiologici, indicano che l’amigdala interviene nell’elaborazione delle espressioni del viso. Shuo Wang e
colleghi hanno indagato questo ruolo, registrando l’attività di 210 neuroni di
7 pazienti neurochirurgici, per cercare di stabilire se le rispose dell’amigdala sono primariamente guidate dalle proprietà dello stimolo o dai giudizi percettivi del soggetto
dell’esperienza. I risultati dello studio sono di notevole interesse (Wang S., et al. Neurons in the human amygdala selective for
perceived emotion. Proceedings of the
National Academy of Sciences USA – Epub ahead of print doi:10.1073/pnas.1323342111,
2014).
La provenienza degli autori dello
studio è la seguente: Computation and Neural Systems, California Institute of
Technology (CIT), Pasadena, California (USA); Division of Humanities and Social
Sciences, California Institute of Technology (CIT), Pasadena, California (USA);
Departments of Neurosurgery and Neurology, Cedars-Sinai Medical Center, Los
Angeles, California (USA); Epilepsy and Brain Mapping Program, Huntington
Memorial Hospital, Pasadena, California (USA); Division of Biology and
Biological Engineering, California Institute of Technology (CIT), Pasadena,
California (USA).
[Il lavoro è stato presentato da Riitta Hari della Università Aalto di Espoo, in Finlandia].
Prima di esporre i contenuti dello studio recensito, si propone una breve introduzione all’amigdala tratta da una recensione della professoressa Richmond.
“L’amigdala o corpo nucleare amigdaloideo[4] è un agglomerato nucleare pari e simmetrico grigio-rossastro a forma di mandorla del diametro di 10-12 mm, situato nella profondità dorso-mediale del lobo temporale, in prossimità topografica della coda del nucleo caudato, ma non collegata fisiologicamente al controllo motorio e procedurale dei nuclei del corpo striato. L’amigdala, da una parola greca che vuol dire mandorla, occupa la parte anteriore del giro paraippocampico e la parte iniziale dell’uncus, sporgendo davanti al corno di Ammone. La tradizionale interpretazione di Kappers voleva il corpo amigdaloideo corrispondente all’archistriato dei Sauropsidi. Secondo altri autori, la parte filogeneticamente più antica (archiencefalica) corrisponderebbe ai nuclei della parte ventrale e deriverebbe dal ganglio basale, mentre la parte rimanente sarebbe meno antica o paleoencefalica e deriverebbe dal paleopallio. Ritenuta a lungo un centro di elaborazione esclusivamente connesso con l’olfatto, se ne è poi compresa l’importanza nell’elaborazione delle emozioni e, nella seconda metà del Novecento, la si è studiata in relazione alla rabbia e all’aggressività. I deplorevoli interventi di psicochirurgia su criminali dal temperamento aggressivo ed iracondo prevedevano spesso la distruzione bilaterale dell’amigdala, con la conseguente induzione di placidità e passività. Descritta in anatomia con i nuclei della base telencefalica, al suo interno è composta da agglomerati di pirenofori che formano una dozzina di piccoli nuclei ripartiti, in genere, in tre aree: amigdala laterale (AL), amigdala centrale (AC) ed amigdala basale (AB). Fisiologicamente l’amigdala si considera appartenente al sistema limbico e negli ultimi decenni è stata studiata soprattutto in relazione alla paura e all’apprendimento della paura condizionata, in quanto dalla sua elaborazione dipende l’attivazione dei tre principali sistemi che mediano l’attivazione neuroendocrina dell’assetto fisiologico degli affetti fobici e dello stress nell’organismo. Ma oltre che in rapporto alla paura, all’ansia e all’allerta, è intensamente indagata per il suo ruolo di conferimento di valori d’affezione a stimoli percettivi, in una gamma che va dall’appetito sessuale ed alimentare all’interesse estetico ed astratto. L’amigdala, per le sue estese connessioni, svolge un ruolo critico nella regolazione di vari comportamenti cognitivi e sociali oltre che affettivo-emotivi”[5].
L’amigdala umana gioca un ruolo di fondamentale importanza per il riconoscimento delle emozioni espresse dalla mimica facciale, ed è stato sperimentalmente provato che le cellule nervose di questo aggregato nucleare, sia nella scimmia sia nell’uomo, rispondono alle espressioni emotive del viso. Ma, come si è già accennato, non è stato stabilito, fino ad oggi, se queste risposte sono guidate primariamente dalle proprietà dello stimolo o dai giudizi percettivi formulati dal cervello del percipiente. Shuo Wang e colleghi hanno indagato il problema registrando singolarmente e studiando analiticamente l’attività di 210 neuroni dell’amigdala di 7 pazienti neurochirurgici, cui erano stati impiantati elettrodi profondi nella formazione grigia della profondità dorso-mediale del lobo temporale.
L’esperimento principale consisteva nella presentazione di volti esprimenti paura o felicità, seguiti dalla richiesta da parte dei ricercatori di riconoscere e distinguere, premendo un bottone, i due diversi tipi di emozione rappresentata nell’espressione dei visi. Durante le prove in cui i soggetti fornivano la risposta esatta, i ricercatori hanno identificato i neuroni che operavano la distinzione fra la mimica di espressione dell’emozione negativa e la mimica facciale codificante l’affetto positivo. Durante le prove in cui i pazienti volontari fornivano una risposta non corretta, l’attività di questi stessi neuroni era coerente con il giudizio soggettivo della persona.
Il prosieguo della sperimentazione, mediante dettagliate analisi delle prove, ha rivelato che, in media, tutte le reazioni neuroniche erano modulate maggiormente da incremento e decremento di attività in risposta ai visi esprimenti felicità, e prevalentemente guidate da giudizi sull’area degli occhi, nell’ambito della faccia costituente lo stimolo.
Un aspetto particolarmente interessante dello studio è emerso dal confronto con le risposte dei neuroni dell’ippocampo. Impiegando le stesse procedure di esecuzione e di analisi dei dati, Shuo Wang e colleghi hanno riscontrato che le cellule ippocampali, a differenza dei neuroni dell’amigdala, codificavano solo emozioni e non giudizi cognitivi soggettivi.
In conclusione, il complesso dei dati emersi da questo studio, per il cui dettaglio si rinvia alla lettura integrale del testo originale, suggerisce che l’amigdala specificamente codifica il giudizio soggettivo sui volti esprimenti affetti/emozioni, ma gioca un ruolo minore nella semplice codificazione degli aspetti percettivi che compongono lo schema grafico dell’immagine del volto.
Su questa base, si può dedurre che la percezione cosciente dell’emozione presentata da un viso può emergere dalle interazioni fra l’amigdala e le sue connessioni con un’ampia rete neuronica distribuita. A sostegno di questa interpretazione vi è il dato di lunghe latenze di risposta osservate nelle registrazioni dall’amigdala umana; tali intervalli non avrebbero ragione d’essere se vi fossero solo poche connessioni di corto raggio e non un collegamento con un’ampia rete.
L’autore della nota invita alla
lettura delle recensioni di argomento connesso che appaiono nella sezione “NOTE
E NOTIZIE” del sito (utilizzare il motore interno nella pagina “CERCA”).
[1] Darwin C., The expression of the emotions in man and
animals. Longmans, London 1872.
[2] LeDoux J. E., et al. In Aggleton J. P. (editor),
The Amygdala: Neurobiological Aspects of Emotion,
Memory and Mental Dysfunction, pp. 339-351, Wiley-Liss, New York 1992.
[3] LeDoux J. E., Il cervello emotivo. Alle origini delle emozioni. (traduzione italiana) Baldini & Castoldi, Milano 1999; LeDoux J. E., Il Sé sinaptico. Come il nostro cervello ci fa diventare quelli che siamo. Raffaello Cortina Editore, Milano 2002.
[4] La trattazione introduttiva sull’amigdala è tratta da un brano di una relazione del presidente della Società Nazionale di Neuroscienze, Giuseppe Perrella (si veda in Note e Notizie 20-11-10 Basi cerebrali della psicopatia, un disturbo ignorato dal DSM – quarta parte).
[5] Note e Notizie 18-12-10 Amigdala centrale quale sede della segnalazione delle omissioni.