A
ABENULA
insieme con l’Epifisi
costituisce l’Epitalamo (v.). I nuclei dell’Abenula sono due: uno mediale
costituito da piccoli neuroni, l’altro laterale le cui cellule sono più grandi.
I nuclei abenulari dei due lati sono riuniti dalla commessura abenulare.
Le connessioni dell’Abenula sono numerose ed interessanti in chiave fisiologica.
AFASIA
rientrano in questa
definizione tutti i disturbi acquisiti della comunicazione verbale dovuti a
danno cerebrale. La causa più frequente è data da un evento cerebrovascolare
acuto nella forma dell’ictus, ma alla sua origine possono esservi patologie
neoplastiche (tumori), infiammatorie (incluse malattie infettive) e
degenerative. Per la più frequente localizzazione a sinistra del controllo
corticale delle funzioni linguistiche, generalmente la sede delle lesioni
responsabili è nell’emisfero sinistro. L’organizzazione crociata delle vie di
moto e di senso nel sistema nervoso centrale fa si che le lesioni dell’emisfero
sinistro responsabili di afasia causino emiplegia destra (v.) ed emianopsia
laterale omonima destra. Il disturbo può riguardare la sola produzione
verbale (espressione, ripetizione, lettura, ecc.) configurando l’Afasia Motoria
o di Broca, può interessare la comprensione della parola udita o letta
come accade nell’Afasia Recettiva o di Wernicke, o interessare entrambi i
versanti (Afasia Globale). Le numerose forme descritte hanno trovato una
sistematizzazione nella Classificazione di Boston (Goodglass e Kaplan), i cui
aggiornamenti hanno seguito l’evoluzione e il progresso delle conoscenze
neuropsicologiche. Gli studi pionieristici, condizionati dalla frenologia (v.),
attribuivano interamente alle aree corticali lese le funzioni compromesse. Gli
studi più recenti sulle basi neurofisiologiche delle abilità verbali,
soprattutto quelli condotti mediante PET, fMRI e MEG, hanno evidenziato una
complessa architettura funzionale che include molti nuclei sottocorticali e il
Cervelletto.
AFASIA
ANOMICA è caratterizzata
dalla “mancanza della parola” che si vuole ricordare (amnesia nominum)
con una frequenza superiore a quella riscontrata in altre sindromi afasiche. L’anomia
si presenta nel contesto di un eloquio fluente con conservate capacità di
comprensione e ripetizione. Si ritiene sia dovuta ad un danno simile a quello
riscontrato nell’afasia transcorticale sensoriale (v.), ma di minore estensione.
AFASIA
CROCIATA con questa
definizione si indicano i rari casi di afasia da lesione dell’emisfero destro
in soggetti destrimani. Questa categoria, come molte altre in afasiologia, è
oggetto di revisione critica.
AFASIA
DI CONDUZIONE in questa
forma l’eloquio è fluente come nell’Afasia Recettiva di Wernicke (v.) ma la
comprensione della parola udita non è alterata. Le parafrasie sono rare
e sembrano limitate a quelle fonemiche. L’elemento caratterizzante è
dato dalle pessime prestazioni nelle prove di ripetizione. La sede più
frequente della lesione è la regione soprasilviana al livello dell’opercolo
parietale (giro sopramarginale) con frequente estensione al fascicolo
arcuato che, secondo le teorie classiche, sarebbe responsabile della conduzione
dalle aree recettive a quelle produttive.
AFASIA
GLOBALE è caratterizzata
da eloquio non fluente e compromissione della comprensione, presentando i
sintomi delle forme motorie e recettive (v.). Il miglioramento delle tecniche
diagnostiche ha permesso di identificarla con una frequenza maggiore che in
passato: spesso venivano etichettati come “Afasia di Broca” casi in cui
all’evidente deficit di produzione si associava un deficit di comprensione non
svelato da un esame sommario o mal condotto. E’ frequentemente presente in una
forma reversibile a seguito di gravi episodi acuti (emorragia, embolia,
interventi su aneurismi, ecc.) per effetto di diaschisi: in questi casi lascia
spesso il posto a disturbi di più limitata estensione. Forme gravi e
caratteristiche di Afasia Globale sono quelle che accompagnano le fasi avanzate
di malattie degenerative come l’Alzheimer.
AFASIA
MOTORIA (AFASIA DI BROCA) è la prima forma di afasia conosciuta,
presentata nell’ormai celebre comunicazione alla Società di Antropologia di Parigi
nel 1861 da Paul Broca, che l’aveva identificata in un suo paziente di nome
Leborgne, ma divenuto famoso con il nomignolo di “Tan” o “Tan-Tan” perché in
grado di pronunciare quest’unico monosillabo. All’autopsia Broca rinvenne una
lesione della corteccia cerebrale localizzata esattamente al piede della terza
circonvoluzione frontale di sinistra, parte opercolare del giro frontale
inferiore, corrispondente all’area 44 della mappa dei campi citoarchitettonici
di Brodmann. L’Afasia Motoria o Afasia di Broca, non sempre dovuta a lesioni
localizzate in quest’area, è detta anche afasia non fluente, perché
caratterizzata da estrema povertà lessicale e tendenza alla ripetizione di
serie di parole automatiche come i giorni della settimana, i mesi dell’anno,
espressioni gergali, intercalari di uso frequente, ecc.; o termini legati a
stati emotivi come interiezioni, parolacce, imprecazioni. Questo aspetto si
interpreta come una “decorticazione” delle funzioni verbali che lascerebbe
emergere il “linguaggio limbico”, più primitivo e legato alle emozioni. E’
necessario distinguere questa forma di afasia dal danno neurologico che
compromette l’articolazione delle parole (disartria, v.). L’Afasia Motoria pura
non è frequente come si riteneva un tempo: l’affinamento delle tecniche
diagnostiche ha fatto scendere la sua stima dal 20% a meno del 4% del totale
delle sindromi afasiche.
AFASIA
RECETTIVA (AFASIA DI WERNICKE) è
una sindrome caratterizzata dalla compromissione della comprensione verbale e
della capacità di ripetere, descritta per la prima volta nel 1874 da un
neurologo appena ventiseienne di nome Carl Wernicke. Il giovane assistente
confutò la tesi del celebre professore di neurologia ed antropologia Paul
Broca, secondo cui nessuna lesione cerebrale poteva da sola causare perdita
della comprensione, e definì il disturbo da lui osservato con il nome di Afasia
Sensoriale, poi ribattezzata Afasia Recettiva o Afasia di Recezione, detta
anche afasia fluente, in contrapposizione con quella non fluente
di Broca (v.). Inizialmente Wernicke localizzò la lesione responsabile di
questa forma in corrispondenza della prima circonvoluzione temporale, poi si
rilevò il più frequente interessamento di parte del giro angolare in
corrispondenza dell’area 22 della mappa di Brodmann, cui si diede il nome di area
recettiva del linguaggio o area di Wernicke in contrapposizione all’area
motoria del linguaggio o area 44 di Broca. Wernicke, che aveva
intuito il collegamento fra l’area motoria corticale scoperta da Broca e quella
recettiva (poi identificato nel fascicolo arcuato), dichiarò di fondare le sue
intuizioni anatomo-funzionali sugli insegnamenti di Theodor Meynert, di cui fu
anche allievo e collaboratore Sigmund Freud. L’Afasia recettiva è
caratterizzata da problemi nella comprensione del discorso spesso non avvertiti
dal paziente, soprattutto nelle forme lievi, e resi evidenti da interlocuzioni
basate su domande e risposte. La parola spesso è fluente e l’eloquio è anche
più veloce della media, ma caratterizzato da anomie (dimenticanza di nomi di
uso comune), parafrasie verbali (distinte in acustiche e semantiche) e parafrasie
letterali o fonemiche. Nella parafrasia verbale una parola è
sostituita con una simile nello schema verbo-acustico (coltello-cappello)
o prossima nel significato (coltello-cucchiaio). Nella parafrasia
letterale o fonemica è sostituita una singola lettera o fonema, ad
esempio forchetta diventa porchetta.
Nelle forme lievi le parole mancanti sono rapidamente sostituite con
circonlocuzioni (“penna”, ad esempio, può essere sostituita da “lo strumento
per scrivere”) o da parole generiche come “il coso”, “la cosa”, “gli aggeggi”,
“quegli affari”, ecc. Nelle forme più gravi si possono avere complessi giri di
parole per dire cose semplici (ad esempio: “Il coso per interrompere, per
separare, per fare divisioni di quel coso che mangiamo sempre, ogni giorno…”,
per dire: “Il coltello per tagliare il pane”) e talvolta si può giungere ad un
gergo neologistico incomprensibile.
AFASIA
TRANSCORTICALE se ne
distinguono tre forme: Afasia Transcorticale Motoria, Afasia Transcorticale
Sensoriale, Afasia Transcorticale Mista. Gli affetti da queste forme conservano
intatta la capacità di ripetizione.
AFFERENZA concetto anatomo-funzionale che si
riferisce a fibre nervose che conducono gli impulsi verso un’area che
costituisce punto di arrivo o di riferimento. In pratica, si impiega per
indicare vie e tratti sensitivi somatici o viscerali.
AGNOSIA con questo termine si indica
l’incapacità di riconoscere elementi materiali della realtà mediante una
modalità sensoriale (agnosia visiva, agnosia tattile, ecc.) sebbene le
strutture e le vie della modalità percettiva siano apparentemente integre fino
alle aree di elaborazione cerebrale. In neurologia molti sintomi agnosici sono
collegati con la patologia del Lobo Parietale. Le Agnosie Visive sono le forme
più studiate in neuropsicologia, fra queste la Prosopoagnosia -termine
introdotto da Bodamer nel 1947 per indicare l’incapacità di riconoscere i volti
di persone care, amici ed altre persone note- è stata messa in relazione con la
lesione di un’area circoscritta, riconoscibile sulla faccia inferiore
dell’encefalo nella parte mediale del Lobo Temporale al confine con il Lobo
Occipitale, cui si è imposto il nome di area dei volti (N. Geschwind).
Inizialmente si era anche indicata la necessità che la lesione fosse
bilaterale. Studi successivi hanno evidenziato nei prosopoagnosici altre
localizzazioni, prevalentemente mono-laterali destre, ma anche qualche raro
caso a sinistra e, sebbene sia prevalente il reperto di un danno
occipito-temporale, non è stata confermata una sede comune per l’elaborazione
corticale del riconoscimento dei volti. Inoltre, è importante rilevare che
attualmente il sintomo in questione non è più considerato in termini di
“agnosia”, ma di patologia della memoria. D’altra parte, il progresso delle
conoscenze nelle neuroscienze di base e una diversa prospettiva circa le basi
fisiologiche della coscienza, hanno indotto una generale revisione dei criteri
e dei significati in passato attribuiti a sintomi come Anosognosia,
Emi-somatoagnosia ed Agnosia Spaziale Unilaterale.
AGONISTA una molecola in grado di simulare
l’azione di un composto naturale, come un neurotrasmettitore o un ormone,
legandosi al suo recettore ed inducendo la risposta fisiologica.
ALLELE ciascuna delle forme alternative di un
gene.
ANOSMIA perdita della funzione olfattiva.
ANTAGONISTA una molecola in grado di contrastare l’azione
di un composto naturale -quale un neurotrasmettitore o un ormone- legandosi al
suo recettore e non inducendo la risposta fisiologica.
ANTIGENE
qualsiasi sostanza, in
genere di natura proteica, capace di stimolare una risposta immune consistente
nella sintesi di uno specifico anticorpo (immunogenicità) e di legarsi ad esso.
APLYSIA Aplysia
californica è un mollusco marino gasteropodo, il cui studio ha fornito
negli ultimi quarant’anni una grande quantità di dati sulla biologia dei
sistemi nervosi semplici. Negli Stati Uniti si indica con il nome comune di
“marine snail” (chiocciola di mare) o con quello più scientifico di “California
sea hare” adottato, ad esempio, dalla banca-dati dell’NIH. Si tratta di un
opistobranco che può raggiungere i trenta centimetri di lunghezza,
caratterizzato da una camera respiratoria contenente una branchia coperta da
uno strato protettivo o plica del mantello che termina in un
prolungamento detto sifone. E’ talora paragonato a molluschi marini
cefalopodi come il Calamaro (Loligo vulgaris) e la Seppia (Seppia
officinalis) al pari della quale emette per riflesso difensivo un liquido
che, a differenza del nero componente dell’inchiostro di china, in Aplysia
assume un colore tendente alla porpora. Il primo motivo che ne fece un
organismo d’elezione per la ricerca neurobiologica fu il basso numero (20.000
circa) e le grandi dimensioni dei suoi neuroni, ma a questa ragione se ne
aggiunsero altre. L’uovo di Aplysia è geneticamente determinato, per cui è
possibile riportare specifici neuroni identificati nell’adulto alle loro
cellule di origine nella blastula (v.). La schematica distinzione dei ruoli fisiologici
dei neuroni del ganglio (cellule neurosecretorie, cellule sensorie,
interneuroni e cellule motorie) ha consentito di studiare il programma di
differenziazione dei vari tipi neuronali durante l’ontogenesi. Inoltre, la
semplicità del suo sistema nervoso ha consentito un mappaggio delle sinapsi,
consentendo di studiarne i processi di sviluppo. Negli anni ’60 gli esperimenti
condotti su Aplysia, prevalentemente dal gruppo di Eric Kandel, consentirono di
scoprire che un singolo neurone colinergico poteva avere allo stesso tempo
un’azione eccitatoria e inibitoria su due diverse cellule nervose
post-sinaptiche. Nei decenni successivi è stato dimostrato che il circuito
responsabile del riflesso di retrazione della branchia è capace di forme
elementari di apprendimento come la sensibilizzazione, l’abitudine ed il
condizionamento classico. Lo studio dei processi sottostanti queste forme di
memoria ebbe una parte rilevante nel condurre Eric K. Kandel al premio Nobel
nel 2000.
APRASSIA consiste nella selezione erronea, a
seguito di una disfunzione o di un danno cerebrale, delle procedure motorie che
consentono l’esecuzione di un atto finalizzato intenzionale o l’espressione
volontaria di un pattern motorio (G. Perrella). Il termine aprassia
fu coniato da Steinthal (1871) e ripreso da Gogol (1873) per designare l’uso
errato di oggetti provocato dal loro mancato riconoscimento. Fu Liepmann (1900)
a comprendere che i pazienti riconoscevano perfettamente gli oggetti che si
voleva impiegassero come strumenti, ma non riuscivano, talvolta, ad utilizzare
il movimento in azioni intenzionali. Fra gli esempi classici si ricorda quello
del paziente che, richiesto di spazzolare la parte inferiore di un soprabito,
portava la spazzola sopra il proprio orecchio sinistro, e quello del paziente
che, fornito di sigari e scatola di fiammiferi, volendo accendersi il sigaro lo
metteva nella scatola e, dopo, lo tirava fuori e lo sfregava come fosse un
fiammifero, sperimentando la frustrazione dovuta al fatto che i suoi gesti non
obbedivano alle sue intenzioni. La definizione di aprassia comunemente
riportata nei trattati di neurologia e neuropsicologia è eminentemente clinica:
“Si parla di aprassia quando un paziente non riesce ad eseguire un gesto
richiestogli dal medico, benché non abbia deficit di moto, di senso o di
coordinazione che giustifichino il suo fallimento” (E. De Renzi, P. Faglioni).
Talvolta compare in associazione con sintomi di afasia (v.). Sono state
descritte numerose forme (A. Buccofacciale, A. Costruttiva, A. Ideativa, A.
Ideomotoria, A. Motoria, A. Dinamica, ecc.) ma i recenti progressi delle
conoscenze neuroscientifiche hanno messo in dubbio la validità dei criteri
adottati per queste classificazioni.
APTENE
sostanza in grado di
reagire con uno specifico anticorpo ma, a differenza dell’antigene, incapace di
stimolarne la sintesi, ossia è sprovvista di potere immunogeno.
ASSOLEMMA quella parte della membrana cellulare
del neurone che delimita l’assone.
ASSONE il prolungamento maggiore della cellula
nervosa che trasmette l’impulso nervoso lungo la sua membrana fino
all’estremità detta terminale sinaptico, in cui hanno sede le vescicole
sinaptiche contenenti il neuromediatore e le strutture specializzate che
consentono il rilascio delle molecole nella fessura sinaptica ed il conseguente
legame ai recettori post-sinaptici. L’Assone è anche detto neurite o cilindrasse.
Quest’ultimo termine fu introdotto da Purkinje e, correttamente, dovrebbe
essere impiegato soltanto per indicare l’assone mielinizzato e non per le fibre
amieliniche.
ASSONEMA nucleo centrale di flagelli o ciglia
consistente in un anello periferico di 9 doppiette microtubulari ed una coppia
centrale di microtubuli.
B
BARILE,
da CAMPI A BARILE (barrel fields) unità strutturale della corteccia somatosensoriale dei
roditori in cui si riconosce l’esatta rappresentazione somatotopica delle
vibrisse. I campi a barile sono molto estesi in questi animali e rappresentano
in ciascun emisfero i campi recettivi (v.) del lato opposto.
BAROCETTORE è il recettore di pressione. Detto anche
pressocettore o barorecettore.
BASTONCELLO
è il nome che si dà al
segmento esterno di una delle due cellule fotorecettive della retina (l’altra è
la cellula del cono, v.), a motivo della sua conformazione cilindrica.
Si tratta di una struttura ciliare modificata che contiene una regolare pila di
sacculi -indicati talora con termini quali dischi o lamine-
costituiti da membrane appiattite ricche di molecole di pigmento fotosensibile.
In molte trattazioni americane ed inglesi il termine (rod) viene esteso
a tutta la cellula.
BLASTULA stadio precoce dello sviluppo del
prodotto del concepimento, corrispondente alla formazione di una sfera cava di
circa un migliaio di cellule, nell’arco delle otto ore che seguono la prima
divisione dell’ovocita fecondato. La blastula, il cui spessore equivale a
quello di una cellula adulta, precede la gastrula (v.).
BOTTONE
SINAPTICO è l’espansione
terminale dell’assone specializzata nella trasmissione dell’impulso elettrico
mediante il rilascio di neurotrasmettitori in grado di legarsi a specifici
recettori post-sinaptici. E’ detto anche terminale sinaptico. Oltre le
vescicole sinaptiche, che evolvono attraverso un ciclo attualmente descritto in
10 stadi, contiene mitocondri, molecole del citoscheletro e strutture specializzate
come gli scaffolds. Presenta aree elettive per il legame delle vescicole
e zone specializzate per il rilascio. Al contrario di quanto il nome farebbe
supporre, la sua morfologia è notevolmente varia e solo raramente consiste in
un semplice rigonfiamento, potendo assumere l’aspetto di chele ramificate, di
strutture intricate, o essere articolato in numerose propaggini che ricalcano
la complessità terminale di alcuni neuriti definita telodendria.
BULBO è il primo segmento dell’Encefalo (v.)
come parte del Tronco Encefalico (v.) ed è posto tra il Midollo Spinale e il
Ponte di Varolio. Anticamente era denominato Bulbo rachidiano perché
collocato in cima al Midollo Spinale con la sua forma rigonfia, a mo’ di bulbo.
L’I.A.N.C. ne ha conservato il nome latino di medulla oblongata adottato
anche nell’ultima edizione (2005) del GRAY’S ANATOMY. Costituisce la parte
caudale del Rombencefalo, detta Mielencefalo. Il suo interno ha struttura
complessa, con numerosi nuclei di nervi cranici e vie di collegamento fra
Cervello, Cervelletto e Midollo Spinale.
BULBO
OLFATTIVO è una
masserella di sostanza nervosa ovoidale, lunga circa 12 millimetri e larga 5,
sita nella doccia olfattiva sulla lamina cribrosa dell’etmoide. I filamenti
olfattivi, che sorgono dalla sua faccia inferiore, raggiungono le fosse nasali.
C
CAMPI
A BARILE v. Barile.
CAMPO
RECETTIVO l’insieme dei
punti di una superficie sensitiva da cui un neurone può essere attivato
mediante stimoli specifici.
CELLULA
STEM una cellula
pluripotente in grado di dividersi in maniera tale che delle due cellule figlie
una rimane pluripotente e l’altra si differenzia in post-mitotica.
CERVELLETTO è quella parte dell’Encefalo che occupa
la fossa cranica posteriore e si compone di due parti laterali espanse, gli emisferi
cerebellari, e di una mediana di minori dimensioni e filogeneticamente più
antica che prende il nome di verme cerebellare. Corrisponde alla parte
posteriore della porzione rostrale del Rombencefalo o Metencefalo.
CERVELLO è costituito da Telencefalo (v.) e
Diencefalo (v.), ossia l’insieme degli emisferi, dei ventricoli laterali, della
regione talamica e del terzo ventricolo. Il Cervello costituisce la parte
anteriore e superiore dell’Encefalo, del quale è la sezione più voluminosa ed
importante. Le stime più recenti lo vogliono costituito da un numero di neuroni
nell’ordine dei 100 miliardi e da un numero di cellule gliali di gran lunga
superiore. La sua complessità strutturale non ha pari nell’esperienza umana,
per cui sovente lo si definisce l’oggetto più complesso dell’universo.
CILINDRASSE è il termine impiegato da Purkinje per
indicare il neurite rivestito da mielina. Nell’uso corrente è un sinonimo di
assone (v.).
CLAUSTRO lamina sottile di sostanza grigia
compresa fra la faccia profonda dell’Insula e il Nucleo Lenticolare, appartiene
ai Nuclei della Base (v.).
CLONAZIONE termine originariamente impiegato per
riferirsi alla riproduzione non sessuata, per divisione, di un organismo
semplice -come una cellula batterica- che genera copie esatte dell'elemento di
partenza. In Biologia vegetale l’impiego di termini quali clonazione o clonaggio
ha una lunga ed antica tradizione che risale alla botanica empirica, d’altra
parte il termine greco klon, che vuol dire germoglio, ramoscello,
suggerisce l’immagine della talea dalla quale si possono produrre
numerose copie della stessa pianta. Fin dagli anni Sessanta gli studi sulla
differenziazione cellulare e quelli immunologici hanno diffuso espressioni come
sviluppo clonale e selezione clonale. Entrambi i concetti possono
essere bene illustrati dalla differenziazione dei linfociti B da cellule
staminali multipotenti a cellule pienamente mature capaci di produrre
anticorpi, in quanto rappresentano due stadi di questa evoluzione. Nello sviluppo
clonale le cellule staminali vanno incontro ad una sequenza programmata di
differenziazione all'interno degli organi linfoidi primari per diventare
linfociti immunocompetenti che esprimono anticorpi sulla loro superficie. Nella
selezione clonale indotta dall'antigene si ha la differenziazione dei
linfociti B in plasmacellule mature che producono l'anticorpo desiderato o nei
"linfociti a memoria". La clonazione naturale, in entrambi i casi,
equivale ad un meccanismo di espansione morfologica ed amplificazione
funzionale di un elemento ottimale, in seno ad un organismo pluricellulare, ma
rimane simile alla modalità con la quale avviene la riproduzione asessuata per
scissione degli organismi unicellulari. Per estensione, il termine clonazione
si è applicato ad ogni operazione che porti alla replica esatta di un elemento
biologico di partenza, pertanto si parla di clonazione di una proteina, di un
gene, ecc. Contrariamente a quanto si sente spesso affermare di recente, gli
esperimenti volti ad ottenere in organismi a riproduzione sessuata nuovi
esemplari tentando la fecondazione di cellule somatiche poco differenziate, non
sono iniziati negli anni Ottanta. Già negli anni Sessanta furono fatti numerosi
tentativi, fra i più noti vi era la cosiddetta “clonazione della rana”, ossia
gli esperimenti di fecondazione di cellule staminali prelevate in genere
dall'intestino di anfibi adulti, con lo sviluppo di nuovi esemplari che non
raggiungevano la piena maturazione.
CLONAZIONE
TERAPEUTICA espressione
impropria per definire il Somatic Cell Nuclear Transfer o Trasferimento
Nucleare.
CLONE colonia di cellule formata per
successive divisioni di una singola cellula madre. Per estensione, ogni copia
di una unità biologica ottenuta mediante clonazione (v.).
COLONNA
CORTICALE modulo
funzionale elementare della corteccia sensoriale costituito da un aggregato di
neuroni che percorre in verticale tutti gli strati della corteccia cerebrale
ricordando una colonna di 30-100 micron di diametro e 2 millimetri di
lunghezza. Ogni colonna rappresenta una vera e propria unità modulare
morfo-funzionale, in quanto risponde ad una definita classe di stimoli.
COLONNE
DI DOMINANZA OCULARE
sono le colonne corticali della corteccia visiva primaria, caratterizzate
dall’afferenza alternata occhio sinistro/occhio destro fra colonne adiacenti,
derivante da un’azione competitiva dei due occhi.
COMPARTIMENTO
POST-SINAPTICO è
rappresentato da un’area di membrana plasmatica contenente un blocco di
recettori e da una matrice densa sottostante che prende il nome di densità
post-sinaptica (PSD). I recettori possono avere diversa collocazione nella
membrana, ad esempio i due tipi di recettori per il glutammato, NMDA ed AMPA,
sono localizzati rispettivamente nell’area centrale ed in quella periferica. In
questa membrana sono presenti proteine partner delle CAM presenti sulla membrana
pre-sinaptica, fra cui neuroligine, sindecani, caderine e, in alcune,
densina-180. La PSD è un’impalcatura di proteine modulari che presenta
differenze nella composizione e nella morfologia fra sinapsi eccitatorie ed
inibitorie; tra le proteine più frequenti vi sono CAM Chinasi II, PSD-95,
PSD-93, SAP-102, GKAP, CRIPT, SynGAP, Homer e gephyrin. La differente
espressione di queste molecole spiega in parte le differenze morfologiche fra
sinapsi eccitatorie ed inibitorie. Queste proteine dell’impalcatura mediano il
raggruppamento dei recettori, regolano la funzione recettoriale, controllano
l’internalizzazione ed il ricambio del recettore, collegano la membrana
post-sinaptica al citoscheletro, svolgono un ruolo nella segnalazione,
coordinano le risposte elettriche -dovute all’apertura dei canali ionici
indotta dai neurotrasmettitori- prolungando i tempi della risposta cellulare.
CONDUZIONE
ELETTROTONICA conduzione
passiva delle variazioni di potenziale lungo il neurone.
CONO è il nome che si dà al segmento esterno
di una delle due cellule fotorecettive della retina (l’altra è la cellula del bastoncello,
v.), a motivo della sua conformazione conica. Si tratta di una struttura
ciliare modificata che contiene una regolare pila di sacculi -indicati talora
con termini quali dischi o lamine- costituiti da membrane
appiattite ricche di molecole di pigmento fotosensibile. In molte trattazioni
americane ed inglesi il termine (cone) viene esteso a tutta la cellula.
CORPO
CALLOSO è una grossa
struttura di sostanza bianca posta trasversalmente fra i due emisferi cerebrali
di cui costituisce il principale sistema associativo. Presente solo nei
mammiferi, si situa in fondo alla fessura longitudinale del cervello sopra i
ventricoli laterali e nella specie umana si presenta come una spessa lamina di
forma allungata, di 7-8 centimetri di lunghezza, due di larghezza, e di
spessore variabile da 15 a 18 millimetri. Si distingue un'estremità posteriore,
voluminosa e arrotondata detta splenio, un tronco ed una parte
anteriore più piccola detta ginocchio che termina con un'estremità
affilata, il rostro. Lungo il corpo calloso si estendono due strie
longitudinali mediali o Nervi di Lancisi e due strie longitudinali laterali
coperte dal giro del cingolo. Le strie mediali e quelle laterali sono unite da
un sottile velo di sostanza grigia detto Indusium Griseum. L'arteria del
corpo calloso e l'arteria sopracallosa provengono dall'arteria cerebrale
anteriore. L'agenesia, più spesso dei due terzi del corpo calloso e raramente
totale, si accompagna a grave deficit cognitivo. L’apparente assenza del corpo
calloso non accompagnata a deficit rilevabili, depone per una diversa
organizzazione delle fibre di comunicazione fra i due emisferi, o si accompagna
a caratteristiche mentali particolari come quelle di Kim Peek, il celebre
paziente che ha ispirato il film “Rain Man”.
CORPO
STRIATO è costituito dal
Nucleo Caudato -una struttura incurvata come una virgola, simile ad un embrione
dal corpo sottile, con una testa, un corpo e una coda- e
dal Nucleo Lenticolare, così detto perché ha la forma di una lente biconvessa,
che in sezioni frontali appare come un cuneo. Il Lenticolare è costituito dal
Putamen e dal Pallido, che corrispondono rispettivamente alla porzione laterale
ed a quella mediale. Il Pallido, detto anche Globus Pallidus, è a sua volta
ripartito in una parte laterale ed una mediale. Il nome di Corpo Striato, dato
dagli antichi anatomisti, deriva dal fatto che la struttura non ha una
costituzione omogenea. Infatti è attraversata dalla capsula interna che invia
nel suo spessore delle lamine di assoni mielinizzati che lo dividono in strati
facendolo apparire, appunto, striato. Il Corpo Striato fa parte dei Nuclei
della Base del Cervello (v.).
CRESTA
NEURALE struttura transitoria
che si forma nel corso della neurulazione (v.) dalla quale hanno origine
cellule e formazioni del sistema nervoso periferico come le cellule di Schwann,
il ganglio ciliare, i gangli delle radici dorsali del midollo spinale, dei
nervi cranici V, VII, VIII, IX, X e i gangli del sistema nervoso autonomo; ma
anche le meningi pia madre ed aracnoide, i melanociti, le cellule
cromaffini della midollare del surrene e del cosiddetto sistema APUD, ecc.
D
DAFNIA
MAGNA piccolo crostaceo
che, in particolari condizioni, si riproduce come femmina partenogenetica
generando cloni di se stessa. Macagno dimostrò per primo che l’assone del
neurone ommatidico del ganglio ottico di questo animaletto aveva terminazioni
sempre diverse, pur appartenendo ad esemplari geneticamente identici.
DECARBOSSILASI
enzimi che catalizzano
reazioni di decarbossilazione importanti per la produzione di amine biogene che
fungono da neurotrasmettitori. Ad esempio, dalla decarbossilazione del
5-idrossitriptofano (5-HTP) si ha la serotonina o 5-idrossitriptamina
(5-HT), dalla L-DOPA, la dopamina. Le decarbossilasi, così come altri
enzimi quali le transaminasi, hanno come coenzima il pridossal-fosfato derivato
dalla vitamina B6 o piridossina. Esistono decarbossilasi aspecifiche, come le L-aminoacido-aromatico-decarbossilasi,
ed altre specifiche, come la decarbossilasi dell’acido glutammico (GAD)
che dà luogo al GABA (v.)
DENDRITI prolungamenti spesso brevi, numerosi e
ramificati che si dipartono dal corpo del neurone, con il quale costituiscono
la principale componente recettiva in contrapposizione con la funzione
dell’assone (v.). Furono così chiamati da His (dendron = albero) per la
loro ramificazione, spesso dicotomica e ripetuta, che ricorda quella degli
alberi. Talvolta la loro conformazione, come nel caso della spalliera dendritica
dei neuroni di Purkinje del cervelletto, conferisce alla cellula una
configurazione distintiva. In molti neuroni multipolari hanno un diametro
maggiore dell’assone. La loro superficie è cosparsa di espansioni simili a
gemme, le spine dendritiche, il cui principale ruolo fisiologico
consiste nel conferire una enorme espansione alla superficie di recezione della
segnalazione sinaptica. Infatti, le spine dendritiche ricevono numerosi
terminali assonici, costituendo la principale sede delle sinapsi asso-dendritiche.
I dendriti sono strutture dinamiche non meno degli assoni, e sono
caratterizzati da una complessa organizzazione ultrastrutturale in cui
prevalgono i neurotubuli.
DEPOLARIZZAZIONE differenza di voltaggio fra i due lati
della membrana di una cellula eccitabile minore di quella che si ha nel
potenziale di riposo (v.).
DIENCEFALO insieme con il Telencefalo (v.)
costituisce il Cervello (v.). In continuità con il Mesencefalo circonda il
terzo ventricolo con una parte ventrale costituita dal Subtalamo e
dall’Ipotalamo ed una dorsale che comprende Talamo (v.), Metatalamo (v.) ed
Epitalamo (v.).
DOCCIA
NEURALE struttura
transitoria di derivazione neuroectodermica che si forma durante la
gastrulazione per evoluzione della placca neurale (v.) come una depressione
mediana, ai lati della quale sorgono le creste neurali, che i movimenti
morfogenetici porteranno a convergere nella costituzione del tubo neurale (v.).
DOMINANTE un allele (v.) che si esprime sia nelle
forma omozigotica che eterozigotica. In neurofisiologia il termine fu
introdotto dalla scuola di Roger Sperry per indicare l’emisfero sinistro,
perché prevalente nel controllo delle funzioni legate alla parola ed alla
lateralità. La stessa scuola (Michal Gazzaniga, Jeff Holtzman, Joseph Le Doux)
preferì sostituire dominante con categoricale in contrapposizione
con l’emisfero destro definito rappresentazionale.
DOWNREGULATION è un vocabolo inglese che indica la
riduzione della conduttanza di canali ionici di membrana per effetto di una
modulazione.
E
ECTODERMA il più esterno dei tre strati
germinativi dell’embrione che dà origine, oltre alla cute e agli annessi, al
sistema nervoso.
EFFERENZA concetto anatomo-funzionale che si
riferisce a fibre nervose che conducono gli impulsi lontano da un’area che costituisce
punto di partenza o di riferimento. In pratica, si impiega per indicare vie e
tratti motori o viscero-effettori.
EMBRIONE il prodotto del concepimento dalla
quarta all’ottava settimana di sviluppo.
EMIPLEGIA è l’infermità motoria che si manifesta
con la paralisi dell’arto superiore ed inferiore di uno stesso lato od antimero
del corpo, perciò si parla di emiplegia destra o sinistra. Generalmente la sede
della lesione causale è nell’emisfero encefalico del lato opposto perché il
maggiore contingente delle vie motorie, proveniente dalla corteccia di ciascun
lato, si incrocia in corrispondenza delle piramidi bulbari (decussazione).
ENCEFALO è costituito dal Cervello (v.), dal
Cervelletto (v.) e dal Tronco Encefalico (v.). E’ frequente nelle trattazioni
di autori inglesi ed americani l’identificazione del termine Encephalon
(Encefalo) con Brain (Cervello): quest’uso non ha riscontro nella
tradizione anatomica continentale europea e non se ne ravvisa l’utilità.
ENDOCITOSI captazione di materiale dallo spazio
extracellulare da parte della cellula, mediante l’invaginazione della membrana
cellulare con un movimento che circonda il materiale e, chiudendo
l’introflessione, genera una nuova vescicola intracitoplasmatica.
EPITALAMO è formato dal Trigono dell’Abenula (v.)
con la commessura abenulare, la stria midollare del Talamo e una struttura
nervosa modificata con funzione endocrina, l’Epifisi o Ghiandola Pineale.
EQUAZIONE
DI GOLDMAN è
un’equazione che mette in relazione il potenziale elettrico di membrana con le
costanti di permeabilità e di distribuzione degli ioni che questa membrana
separa.
EQUAZIONE
DI NERNST è una delle
più importanti equazioni in neurofisiologia. L’equazione di Nernst mette in
relazione il potenziale elettrico di una membrana permeabile con la
distribuzione degli ioni sui due versanti della membrana.
ESOCITOSI fusione della membrana vescicolare con
la membrana cellulare secondo una modalità che porta allo svuotamento del
contenuto vescicolare nello spazio extracellulare.
ESONE sequenza nucleotidica del DNA
codificante per un polipeptide. L’esone corrisponde alle sequenze che,
inizialmente trascritte sull’RNA messaggero, sono preservate quando il
messaggero viene tradotto in proteina presso i ribosomi. Si contrappone alla
sequenza non codificante o introne (v.).
ETEROZIGOTE organismo avente due alleli diversi per
un determinato tratto o carattere.
F
FARMACO si dà questo nome ad ogni sostanza
chimica in grado di produrre una o più variazioni funzionali misurabili in un
organismo vivente. Questo concetto, che copre uno spettro molto ampio,
corrisponde al termine inglese drug. Il vocabolo italiano droga,
nell’antica farmacopea, si riferiva al corpo vegetale intero da cui si
estraevano i principi attivi e, per estensione, anche a forme provenienti dal
regno minerale. Attualmente i farmaci si ottengono, oltre che dal regno
vegetale, dal regno minerale e dal regno animale, anche per sintesi chimica. Il
concetto di farmaco (drug) non deve essere confuso con quello di medicamento.
Per medicamento si intende quella dose di farmaco che risulta di giovamento
all’organismo ammalato. Il medico, filosofo e naturalista svizzero
Theophrast Bombast von Hohenheim, che italianizzò il suo nome in Paracelso,
aveva già compreso nel XVI secolo l’importanza della dose, come si
evince dalla sua celebre affermazione secondo cui ogni cosa può essere un
veleno (v.), essendo questa proprietà determinata esclusivamente dalla dose.
Infatti, secondo la moderna tossicologia si dà il nome di tossico o veleno a
quelle dosi di farmaco che risultano dannose per l’organismo, potendo
produrre uno stato morboso definito intossicazione o avvelenamento.
Nella pratica medica si definiscono tossici o veleni quei farmaci
il cui range fra la dose minima efficace e la più piccola dose in grado
di produrre effetti tossici è estremamente ridotto.
FESSURA
SINAPTICA è lo stretto
spazio intercellulare fra la membrana pre-sinaptica e quella post-sinaptica
occupato da materiale moderatamente elettrondenso che, oltre a tenere in
registro le due parti, ha un ruolo nello sviluppo delle specializzazioni pre- e
post-sinaptiche, rappresentando un punto di partenza per la cascata di segnali
che porta alla formazione ed alla stabilizzazione delle sinapsi stesse.
Interazioni fra molecole della fessura sinaptica sembrano intervenire anche
nella segnalazione retrograda e in vari altri processi. La fessura della
giunzione neuromuscolare (v.) è lo spazio intersinaptico più ampio, con i suoi
30-50 nm, e conosciuto in maggior dettaglio. Vi ha sede una matrice che
rappresenta una forma specializzata di lamina basale contenente
acetilcolinesterasi (AChE), agrina, laminina in un’isoforma specifica (v.) e
numerose altre proteine che mediano le connessioni strutturali e funzionali fra
i due compartimenti sinaptici. L’AChE, che degrada rapidamente l’acetilcolina,
è un enzima molto importante i cui inibitori sono potenti neurotossine, quali i
gas nervini, gli insetticidi ed alcuni farmaci che in opportune dosi si
adoperano in terapie neurologiche.
FETO il prodotto del concepimento
dall’ottava settimana di sviluppo al termine.
FIBRA
NERVOSA ciascuno degli
elementi che costituisce un fascio, un tratto o una via nel sistema nervoso
centrale, oppure un nervo o una sua radice nel sistema nervoso periferico. La
definizione è patrimonio dell’anatomia classica risalente a prima della
scoperta della costituzione cellulare del sistema nervoso. Attualmente è
frequente l’impiego di fibra nervosa come ulteriore sinonimo di assone,
neurite e cilindrasse (v.).
FILOGENESI storia evoluzionistica degli organismi.
FORNICE detto Trigono Cerebrale o volta a
quattro pilastri, è una formazione bianca impari e mediana situata sotto il
Corpo Calloso a costituire la volta del Talamo e del Terzo Ventricolo con la
sua forma ad “X” con le estremità ricurve verso il basso, dette rispettivamente
pilastri anteriori e posteriori.
FRENOLOGIA con questo termine si suole indicare una
teoria del XIX secolo che postulava la localizzazione in precise aree della
corteccia cerebrale delle facoltà mentali, secondo la distinzione e la
descrizione che ne faceva il senso comune e la cultura popolare. “Frenologia” è
il nome che diede Johan Kasper Spurzheim all’Organologia (v.) di Franz Gall.
G
GABA
l’acido
γ-aminobutirrico (GABA) è il neuromediatore inibitorio più importante nel
nostro sistema nervoso: la massima parte delle sinapsi della neocorteccia sono gabaergiche
e si è calcolato che dal 25 al 45 % di tutti i terminali nervosi contiene
questa molecola. Si distinguono due tipi principali di recettori GABA: GABAA
e GABAB. I recettori GABAA si rinvengono sulla membrana
post-sinaptica e sembrano mediare l’azione delle tipiche sinapsi inibitorie; è
nota la loro elevata affinità per le benzodiazepine, ossia i farmaci
ansiolitici più prescritti. I recettori GABAB sono spesso presenti
sulla membrana presinaptica, per questo si ritiene che medino di preferenza
l’inibizione pre-sinaptica.
GANGLIO
DI GASSER è il ganglio
del nervo Trigemino (V paio dei nervi cranici). Oggetto di specifici interventi
fin dai primordi della terapia del dolore quali l’iniezione alcolica e la
neurotomia retrogasseriana.
GASTRULA è il nome che si dà alla formazione cava
nello stadio di sviluppo che segue la blastula (v.) dalla quale deriva per
progressiva invaginazione di una parete di questa. Il processo, detto gastrulazione
(v.), avviene mediante divisioni cellulari e porta alla rotazione e
all’incurvamento della gastrula al cui interno si sviluppano formazioni
indipendenti. La massa cellulare assume una forma in cui è possibile
riconoscere un adulto della specie in miniatura, dopo un numero
sorprendentemente basso di divisioni cellulari -d’altra parte sono sufficienti
20 mitosi perché una cellula si divida fino ad oltre un milione.
GASTRULAZIONE è il processo che porta alla formazione
della gastrula (v.) dalla blastula (v.) che si forma all’inizio dello sviluppo
embrionario. Nei phyla triploblastici, come quello umano, da una
struttura bilaminare si formano i tre strati germinativi da cui origineranno
tutti gli organi e i tessuti: endoderma, mesoderma ed ectoderma (v.). I
fondamentali meccanismi morfogenetici che caratterizzano questa fase si basano
sulla motilità cellulare e sono diretti da interazioni cellulari, alcune delle
quali implicano l’adesione, altre il trasferimento di informazioni.
GENE
STRUTTURALE è la
sequenza di nucleotidi che codifica per uno specifico polipeptide o proteina.
GENI
COSTITUTIVI sono i geni
che forniscono gli elementi di base essenziali per la vita, per cui sono
espressi in tutte le cellule dell’organismo. In inglese sono detti housekeeping.
GENI
ESECUTORI sono i geni
che eseguono le istruzioni ricevute dai geni regolatori (v.), si ritengono
responsabili delle caratteristiche morfologiche delle singole specie, come la
forma delle dita di un mammifero, delle piume di un uccello, ecc.
GENI
REGOLATORI sono i geni
il cui compito specifico consiste nel controllo di altri geni. I geni
regolatori codificano proteine che si legano sul DNA alle regioni di controllo
dei geni da regolare, attivandone alcuni ed inibendone altri. I regolatori di
più alto grado nella scala dei livelli funzionali sono molto simili in tutti
gli organismi; ad esempio i geni regolatori responsabili della formazione della
testa non differiscono molto in una farfalla, un luccio o un pettirosso. Dai
regolatori di questo livello dipende la localizzazione della testa, del tronco,
dell’addome, degli arti. All’interno di questo ambito operano altri geni che
definiscono la posizione e la forma di parti come l’avambraccio, la mano, le
dita, le unghie. Poiché la loro funzione si esercita come un ordine che porta
alla scelta fra due, ad esempio testa/tronco, sono stati chiamati anche geni
selettori. Il loro ordine viene eseguito da altri geni detti esecutori (v.)
o realizzatori.
GENOMA
il complesso dei geni di
un organismo o di una cellula.
GIUNZIONE
NEUROMUSCOLARE è quello
speciale tipo di sinapsi colinergica che consente la trasmissione dell’impulso
dai neuroni di moto alle fibrocellule muscolari, alla base di proprietà del
muscolo dipendenti dal nervo come tono, trofismo, riflessi e contrazione
volontaria. In vicinanza del muscolo le terminazioni α-assoniche perdono
la guaina mielinica ma sono circondate da uno speciale tipo di cellula gliale
che prende il nome di cellula di Schwann terminale. Ciascuna fibra nervosa
innerva più cellule muscolari costituendo una unità motoria (v.). La
porzione ispessita della membrana muscolare della giunzione prende il nome di placca
terminale o placca motrice, caratterizzata da profondi ripiegamenti
che corrispondono esattamente alle zone attive dei terminali neuronici
in cui avviene il rilascio di acetilcolina. Esattamente in corrispondenza di
questi siti di rilascio sono addensati sulla placca terminale i recettori
ionotropi nicotinici dell’acetilcolina. La maggior parte delle nozioni di
base sulle sinapsi colinergiche centrali e periferiche deriva dallo studio
della giunzione neuromuscolare.
GLICOSILAZIONE aggiunta di unità monosaccaridiche ad
una catena polipeptidica. In genere ha inizio nel lume del reticolo
endoplasmico liscio e si completa nel Complesso di Golgi.
GRUPPO
NEURONICO detto anche gruppo
neurale o neuronale, è un insieme di neuroni in numero variabile da
alcune centinaia ad alcune migliaia, sia di tipo eccitatorio che inibitorio,
caratterizzato da un alto livello di interazione ed associazione funzionale. Il
Gruppo Neuronico rappresenta l’unità minima di selezione secondo la Teoria
della Selezione dei Gruppi Neuronici (G. Edelman).
I
INSULA è un'area della corteccia cerebrale situata profondamente nella fossa
laterale del cervello, così definita perché un solco la circonda come un'isola
(Insula di Reil). Topograficamente al di sotto dell'Insula o Lobo dell'Insula,
come la si chiamava anticamente, si trovano il Claustro ed il Corpo Striato
(vedi "Nuclei della Base").
INTRONE da intervening sequence o sequenza
interposta, corrisponde alla sequenza nucleotidica del DNA non tradotta in
polipeptide: dopo la trascrizione in RNA messaggero, la corrispondente
successione di basi è scissa dalla molecola e non è più presente quando il
messaggero viene tradotto presso i ribosomi. Schematicamente si dice che il DNA
è costituito da sequenze codificanti, gli esoni, e sequenze non
codificanti, gli introni, che sarebbero semplici spaziatori.
IN
VITRO è un’espressione
che indica lo studio sperimentale di un fenomeno biologico all’esterno
dell’organismo, letteralmente “in vetro”.
IN
VIVO si riferisce allo
studio sperimentale di un fenomeno biologico in un organismo vivente.
IONOTROPICA si dice dell’azione di un
neurotrasmettitore che direttamente apre i canali ionici di una membrana
post-sinaptica.
IPERPOLARIZZAZIONE differenza di voltaggio ai due lati
della membrana maggiore di quella espressa dal potenziale di riposo (v.).
IPOTALAMO
è una struttura diencefalica
molto complessa, costituita da un insieme di nuclei prevalentemente deputati al
controllo di funzioni del sistema nervoso autonomo, di cui rappresenta la
stazione centrale del più alto livello di integrazione. Altri nuclei
ipotalamici controllano, attraverso l’Ipofisi, la fisiologia di tutto il
Sistema Endocrino. Tuttavia il suo significato funzionale non può essere
ristretto a questi ruoli, se solo si pensa alle abbondanti connessioni con
l’Amigdala e con varie altre strutture del Lobo Limbico (v.).
IPPOCAMPO
o Corno di
Ammone è una formazione pari e simmetrica la cui sagoma ricorda quella di
un cavalluccio marino. Si estende attorno al Peduncolo Cerebrale e al Corpo
Calloso, in continuazione con il Giro Paraippocampico appartenente al Lobo Limbico
(v.). E’ costituito da lamine di neuroni compresi fra uno strato midollare
superficiale e uno strato fibrillare profondo di colorito bianco, detto alveus.
La parte inferiore forma l’Ippocampo Ventrale e, girando attorno allo
splenio, si continua sulla faccia superiore del Corpo Calloso (v.) dove forma
la fasciola cinerea e le strie longitudinali, costituendo il cosiddetto Ippocampo
Dorsale. La sua corteccia, che appartiene all’archipallio, è in
continuazione con quella del Giro Paraippocampico che fa parte del neopallio,
con l’interposizione di Presubicolo (v.) e Subicolo (v.). I suoi neuroni, con
funzioni lievemente diverse nei due lati, hanno un ruolo fondamentale nella
memoria di breve termine, nell’apprendimento e in numerose altre attività
cognitive basate sulla registrazione ed il riutilizzo di informazioni, come le
prestazioni connesse con la memoria spaziale che impiegano mappe cognitive o
gli apprendimenti basati su memorie emozionali. La distruzione o l’asportazione
bilaterale dell’Ippocampo rende impossibile la formazione dei ricordi
episodici, anche se quelli già consolidati prima della lesione rimangono
inalterati (amnesia anterograda). La formazione di nuovi ricordi, e
perciò l’apprendimento, richiede un’interazione Ippocampo-neocorteccia intensa
e specifica. I ricordi più consolidati sembrano basati su modificazioni
strutturali dei neuroni corticali relativamente indipendenti dall’attività
ippocampale. Gerald Edelman ha accomunato Ippocampo, Cervelletto e Nuclei della
Base per le loro attività in funzione del tempo, chiamandoli “organi di
successione”. L’Ippocampo è fra le strutture più attive nella risposta allo
stress e la più vulnerabile ai danni che questo genera.
ISTONE
proteina basica intorno
alla quale il DNA sembra avvolgersi nei cromosomi degli eucarioti; infatti
istoni e DNA si associano formando dei complessi intricati nella struttura
cromosomica.
L
LAMINA
QUADRIGEMINA detta anche
Lamina Tecti, è parte del Mesencefalo (v.). E’ costituita da quattro grossi
nuclei che prendono il nome di Tubercoli Quadrigemelli o Quadrigemini o Colliculi
(I.A.N.C.) o, in italiano, Collicoli, distinti in Superiori ed Inferiori. I
Collicoli Superiori attraverso il braccio congiuntivo superiore sono connessi
ai Corpi Genicolati Laterali, parte del sistema visivo encefalico; i Collicoli
Inferiori, attraverso il braccio congiuntivo inferiore sono connessi al Corpo
Genicolato Mediale, parte del sistema acustico encefalico.
LAMININA
è una glicoproteina di
grandi dimensioni (850 kDa), flessibile, composta da tre catene polipeptidiche
(α, β, γ) presenti in varie isoforme, che danno luogo a numerosi
tipi (18 classici, altri allo studio). La laminina, inclusa tra le
glicoproteine che mediano l’adesione fra cellule e matrice extracellulare, ha
siti di legame per il suo recettore presente sulle membrane cellulari, per
l’eparan-solfato, per il IV tipo di collagene e per l’entactina. La laminina
può assemblarsi in trame piatte e regolari come nella lamina basale.
LIGANDO
una molecola che si lega
ad uno specifico sito su un’altra molecola.
LOBO
LIMBICO è costituito dal
Giro del Cingolo o Circonvoluzione del Corpo Calloso e dal Giro Paraippocampico
o Circonvoluzione dell'Ippocampo. La prima descrizione risale a Paul Broca, che
lo paragonò ad una racchetta per la sua forma piatta ed ovale con il tratto
olfattivo a fare da manico. Lo si vede bene nelle sezioni mediane del cervello,
osservando ciascun emisfero dalla faccia mediale, dove è possibile riconoscere
la sua separazione dal resto dell'encefalo data dalla scissura limbica distinta
in solco di Eberstaller, solco sotto-frontale, solco sotto-parietale e segmento
rinico del solco calcarino, oltre la fessura rinica. Alle due circonvoluzioni
principali che lo costituiscono, si associano formazioni dell'archipallio
-ossia della parte filogeneticamente più primitiva del manto cerebrale- che
sono in diretta continuità. A tutto il complesso di queste formazioni, che
includono il Corno d'Ammone, la Benderella dell'Uncus e varie altre strutture,
Broca aveva dato il nome di Grande Lobo Limbico o Giro Fornicato. Sebbene la
fisiologia attualmente rifugga le schematizzazioni localizzatrici delle
funzioni cerebrali, si possono considerare i circuiti neuronici limbici come
base biologica della vita emozionale ed affettiva sia nel rapporto con funzioni
plasmate dagli apprendimenti neoecefalici, sia nel rapporto con le attività
"istintive" specie-specifiche, direttamente connesse con gli
automatismi viscerali controllati dall'Ipotalamo e dai centri del Tronco
Encefalico. Il lobo limbico negli animali macrosmatici, collegando l'amigdala
sita nel Lobo Temporale con i centri dell'olfatto, è appendice del Rinencefalo;
nella nostra specie ha assunto, invece, un'importanza preminente per le
funzioni di memoria e di apprendimento. Il criterio anatomico che ci porta ad
individuare questa formazione, intercetta complesse vie in grado di partecipare
all'apprendimento emozionale ed all'evocazione di memorie su una base molto più
estesa e meno differenziata di quella cognitiva. Broca aveva creduto che il Lobo
Limbico fosse la parte più interna del pallium o manto del cervello,
ossia il “lembo della corteccia cerebrale”, da cui il nome, ma si sbagliava. Le
formazioni più interne scoperte successivamente, dal 1923 in avanti, seguendo
Mutel si indicano con il nome di Lembo Corticale Secondario. Ad alcune di
queste formazioni si fa riferimento nella voce “Corpo Calloso” (v.).
LOCUS COERULEUS è un
complesso nucleare situato in un’area del Tronco Encefalico che appartiene al Ponte
dorsale e rappresenta il maggiore agglomerato encefalico di neuroni
contenenti nor-adrenalina, potendo giungere fino al 50% delle cellule
noradrenergiche dell’encefalo in animali quali i topi di laboratorio. I suoi
neuroni sono provvisti di lunghi assoni che proiettano in numerosi siti,
costituendo un’entità neurofunzionale distinta. Questo sistema risponde ad una
grande varietà di agenti stressanti esterni e segnali di distress interno
-quale il crollo della pressione arteriosa per una emorragia- e rappresenta una
stazione centrale di collegamento per stimoli provenienti da diverse aree, che
integra attivando rapidamente e globalmente sia le risposte centrali che quelle
periferiche allo stress. E’ stato dimostrato che può funzionare secondo vari
gradi di attivazione e non secondo un meccanismo “tutto o nulla”. Il Locus
Coeruleus ha una parte importante nella patogenesi del disturbo post-traumatico
da stress e della depressione da stress. In sintesi: eventi stressanti o
minacciosi riconosciuti ed elaborati dalla corteccia cerebrale raggiungono
l’amigdala, che può essere attivata anche da evocazioni o stimoli elaborati
inconsciamente; l’amigdala rilascia il CRH che attiva la produzione
simpatico-midollare di adrenalina e stimola l’asse ACTH-cortisolo preparando
l’organismo alla fuga o all’attacco. Se lo stress perdura o è molto intenso, il
cortisolo attiva il Locus Coeruleus che, mediante la nor-adrenalina, stimola
l’amigdala a produrre CRH innescando il circolo vizioso responsabile della
patogenesi. Oltre che nella risposta allo stress, il Locus Coeruleus interviene
nei processi alla base delle crisi di astinenza e della cosiddetta dipendenza
fisica dalle sostanze psicotrope d’abuso.
M
MAGNETOENCEFALOGRAFIA (MEG)
tecnica di indagine dell’attività cerebrale che si basa sulle differenze di
campo magnetico in funzione del tempo. La rilevazione avviene mediante un
dispositivo superconduttore a interferenza quantistica (SQUID) e la risoluzione
spaziale dei dati si ottiene in genere associando una tecnica di neuroimaging
funzionale come la RMF (v.) e la PET (v.).
MANIA si definisce Mania uno stato di
sovreccitazione delle funzioni psichiche caratterizzato dall'esaltazione del
tono dell'umore e da un'eccessiva attivazione delle pulsioni
istintivo-affettive. L'impiego eccessivo e disordinato di energia si manifesta
con accelerazione del pensiero (tachipsichismo), della parola (tachilalia),
della frequenza dell'attività motoria spontanea, e sovente delle funzioni
neurovegetative. Il maniaco, sia che appaia entusiasta, euforico,
esuberante e divertente, sia che esprima aggressività, avversione e
distruttività, non presenta condotte devianti. Infatti l'espressione
“maniaco sessuale”, di uso comune e giornalistico, è erronea: secondo la
semeiotica psichiatrica classica le deviazioni sistematiche delle pulsioni
sessuali rientrano nel novero delle psicopatie, per cui l’esatta
definizione è “psicopatico sessuale”. Questa categoria corrisponde alle parafilie
del Manuale Diagnostico e Statistico dell’American Psychiatric Association (DSM
IV-TR). Il maniaco, invece, è una persona affetta da una psicosi
caratterizzata da una ideazione rapida con associazioni superficiali, che può
giungere fino alla fuga delle idee, con difficoltà al mantenimento
dell'attenzione eterodiretta ed accentuazione dell’espressione dei propri
tratti caratteristici fino ad apparire, talvolta, una caricatura di se stesso.
MEDIATORE
CHIMICO termine generico
che include neuromediatori, neuromodulatori, ormoni, farmaci e qualsiasi
ligando che, interagendo con uno specifico recettore di membrana, è in grado di
mediare effetti biofisici e metabolici noti.
MESENCEFALO è il terzo, dal basso verso l’alto, dei
tre segmenti in cui è diviso il Tronco Encefalico (v.). Origina dalla omonima
vescicola embrionaria che rimane indivisa. Compreso fra il Ponte (v.) ed il
Diencefalo (v.), il Mesencefalo è costituito ventralmente dai Peduncoli
Cerebrali e dorsalmente dalla Lamina Quadrigemina (v.) o Lamina Tecti,
costituita dai quattro Tubercoli o Colliculi. Nella sua compagine hanno
sede: la Sostanza Nera (v.), il Nucleo Rosso, la Formazione Reticolare
mesencefalica, nuclei di nervi cranici e l’Acquedotto di Silvio.
METATALAMO
è costituito dai Corpi Genicolati
Laterali e Mediali. Poiché i Corpi Genicolati Laterali si considerano parte del
sistema visivo e quelli Mediali parte del sistema acustico, talvolta ci si
riferisce a queste strutture indicandole come talamo ottico e talamo
acustico. I Corpi Genicolati, collegati mediante un esteso sistema di fibre
al Telencefalo, sono connessi ai Tubercoli della Lamina Quadrigemina (v.).
MIDOLLO
SPINALE è la parte del
Sistema Nervoso Centrale (v.) che occupa il canale vertebrale innervando il
tronco e gli arti con 33 paia di nervi (nervi spinali) e contribuendo
alla costituzione del Sistema Nervoso Autonomo (v. Sistema Nervoso Periferico).
MIELINA rivestimento dei neuroni di origine
gliale caratteristico del sistema nervoso dei vertebrati adulti, costituito
dagli oligodendrociti nell’Encefalo e nel Midollo Spinale e dalle cellule di
Schwann nei nervi periferici.
MODULAZIONE il termine in neurobiologia indica la
variazione adattativa della conduttanza dei canali di membrana: l’accresciuta
conduttanza esprime una regolazione verso l’alto (upregulation, v.), la
ridotta conduttanza verso il basso (downregulation, v.).
MUTAZIONE variazione stabile ed ereditabile nella
molecola del DNA. Può riguardare un’alterazione grossolana della struttura
cromosomica, come nel caso della delezione o della traslocazione
di parti di esso, o può essere rappresentata dalla sostituzione di una singola
base purinica o pirimidinica di un gene, come nel caso della mutazione
puntiforme (v.).
MUTAZIONE
CON PERDITA DI FUNZIONE
questa mutazione (v.) generalmente riguarda una funzione controllata da un gene
che si comporta come un carattere mendeliano recessivo, pertanto, se la
mutazione è tale da compromettere la fisiologia di un allele, la funzione è
persa.
MUTAZIONE
CON ACQUISTO DI FUNZIONE
l’acquisto riguarda una funzione che risulta accresciuta o un’attività in
circostanze inappropriate.
MUTAZIONE
LETALE mutazione (v.)
che determina la morte dell’organismo.
MUTAZIONE
PUNTIFORME è il tipo più
frequente di mutazione (v.) rilevato in genetica umana e consiste nella
sostituzione di una base azotata con un’altra così che, in genere, la tripletta
di basi che specifica un aminoacido può mutare di significato: missense
mutation. Due classici esempi di mutazioni puntiformi intervengono nella
catena beta dell’emoglobina: la sostituzione di una base nella tripletta che
specifica per l’acido glutammico in posizione 6 può dar luogo al codone
per la lisina, ed allora si ha l’emoglobina C, oppure a quello per la valina,
e si ha l’emoglobina S.
MUTAZIONE
SOPPRESSIVA è una
mutazione (v.) che sopprime il fenotipo dovuto ad un’altra mutazione, così che
le due insieme danno luogo ad un fenotipo normale.
N
NEURILEMMA la membrana plasmatica del neurone.
NEURITE il prolungamento maggiore della cellula
nervosa che trasmette l’impulso nervoso lungo la sua membrana fino
all’estremità detta terminale sinaptico, in cui hanno sede le vescicole
sinaptiche contenenti il neuromediatore e le strutture specializzate che
consentono il rilascio delle molecole nella fessura sinaptica ed il conseguente
legame ai recettori post-sinaptici. Il neurite è anche detto assone o cilindrasse.
Quest’ultimo termine fu introdotto da Purkinje e, correttamente, dovrebbe
essere impiegato soltanto per indicare l’assone mielinizzato e non per le fibre
amieliniche. Si è diffuso l’impiego del termine neurite per indicare
collettivamente dendriti ed assone, ovvero tutti i prolungamenti della cellula
nervosa, ma è da evitarsi perché può ingenerare confusione.
NEUROECTODERMA la parte dell’ectoderma (v.) che dà
origine al sistema nervoso: il primo abbozzo appare alla terza settimana di
sviluppo come un disco o placca neurale che, dopo pochi giorni, è
percorso lungo la linea mediana da una sottile depressione detta solco
neurale. L’approfondirsi del solco forma da ciascun lato una cresta neurale
(v.) e, nel mezzo, la doccia neurale (v.).
NEUROMERO
segmento del tubo
neurale (v.).
NEUROSFERA massa sferica di cellule neurali in
differenti stadi di maturazione. Si rilevano in aree del cervello in cui sono
presenti cellule staminali e sono prodotte da una “sphere-forming cell” che
probabilmente è un tipo di astrocita.
NEURULAZIONE l’insieme dei processi che, nel corso
dello sviluppo, porta dalla placca neurale (v.) alla formazione del sistema
nervoso. La prima fase, detta neurulazione primaria, va dal IX stadio di
sviluppo fino alla completa chiusura del tubo neurale, quando ha inizio la neurulazione
secondaria.
NOCICETTORE recettore o formazione nervosa la cui
attività è alla base della sensazione fisica del dolore.
NUCLEI
DELLA BASE detti anche
Nuclei Grigi Centrali o Corpi Opto-striati, impropriamente indicati da alcuni
con il nome di Gangli della Base, perché derivati da una struttura embrionaria
tradizionalmente definita "ganglio basale". Sono nuclei del Telencefalo,
una delle due parti costituenti il Cervello (Diencefalo e Telencefalo, v.) e
comprendono il Caudato, il Lenticolare -distinto in Putamen e Globus Pallidus-
il Claustro e l'Amigdala. Non da tutti gli autori l'Amigdala, situata
profondamente nella regione dorso-mediale del Lobo Temporale, viene inclusa fra
i Nuclei della Base, alcuni, infatti, per motivi fisiologici la descrivono con
il Lobo Limbico (v.). Il
Talamo, grosso complesso nucleare situato vicino a Caudato e Lenticolare, fa
parte del Diencefalo e non dei Nuclei della Base. Lenticolare e Caudato insieme
costituiscono il Corpo Striato (v.).
NUCLEOPLASMA il fluido colloidale contenuto
all’interno della membrana nucleare.
P
PARALISI
è l’infermità motoria da
lesione nervosa che abolisce i movimenti volontari.
PARAPLEGIA è l’infermità motoria da lesione nervosa
che si manifesta con la paralisi simmetrica degli arti dei due antimeri: si
distingue in superiore (paralisi degli arti superiori) ed inferiore
(paralisi degli arti inferiori e conseguente impossibilità di deambulazione).
Qualora siano interessati i quattro arti si preferisce il termine Tetraplegia
alla definizione Paraplegia doppia, ormai obsoleta.
PARAPARESI è l’infermità motoria da lesione nervosa
che si manifesta con la paresi (v.) simmetrica degli arti dei due antimeri: si
distingue in superiore (paresi degli arti superiori) ed inferiore
(paresi degli arti inferiori).
PARESI è un’infermità motoria da lesione
nervosa che limita ma non abolisce del tutto i movimenti volontari.
PATCH CLAMP tecnica per lo
studio delle molecole e delle correnti ioniche della membrana cellulare basata
sull’isolamento di un’area ristretta con una sottilissima micropipetta. La
metodica di patch clamping ha così notevolmente contribuito alla ricerca
da valere il premio Nobel ai suoi inventori.
PET v. Tomografia ad emissione di positroni.
PIRENOFORO è il corpo cellulare del neurone:
letteralmente vuol dire portatore di nucleo.
PLACCA
NEURALE struttura
transitoria di origine neuroectodermica che precede la formazione della doccia
neurale (v.). Lo specifico processo che inizia con la formazione della placca
neurale e termina con la formazione di tutte le strutture del sistema nervoso
prende il nome di neurulazione (v.).
PLASMIDIO è il nome che si dà al DNA
extracromosomico che si replica autonomamente.
PONTE
posto tra il Bulbo (v.)
e il Mesencefalo (v.), è il secondo dei tre segmenti in cui si divide il Tronco
Encefalico (v.). E’ anche indicato con l’eponimo “Ponte di Varolio” perché
descritto per primo dall’anatomista bolognese Costanzo Varolio. Deve il nome
alla disposizione delle sue fibre superficiali che sono tese trasversalmente
sulle vie poste tra il Bulbo e il Mesencefalo come un ponte. Corrisponde alla
parte anteriore della porzione rostrale del Rombencefalo o Metencefalo. Un
solco sulla sua linea mediana corrisponde all’arteria basilare e, più
lateralmente, vi emerge il nervo trigemino. Un notevole contingente di assoni
lo collega al Cervelletto mediante il peduncolo cerebellare medio.
POTENZIALE
D’AZIONE detto anche
impulso nervoso o “spike”, è il fenomeno “tutto o nulla” che porta l’inversione
della polarità negativa della membrana fino a +35mv e che, estinguendosi
e riproducendosi nel tratto successivo a velocità vertiginosa, consente la
propagazione dell’impulso lungo la fibra nervosa (v.). Un aumento intorno ai 15
mv determina il livello critico o soglia per la rapida salita
e la rapida discesa del potenziale a punta o spike, seguito da
una discesa più lenta, detta potenziale postumo negativo, che giunge al
potenziale di riposo (v.) ma poi, brevemente, lo oltrepassa con una iperpolarizzazione
(v.) detta potenziale postumo positivo. A tutto l’insieme di questi
fenomeni si dà il nome di potenziale d’azione. La sua importanza è centrale in
neurofisiologia, costituendo il principale oggetto di studio nella biofisica
del singolo neurone e il riferimento imprescindibile nel rilievo dell’attività
elettrica di estese aree del sistema nervoso. In neurobiologia molecolare
rappresenta un punto di sintesi nello studio dei flussi ionici, della
conduzione, dei potenziali elettrotonici e dei canali regolati dal voltaggio o
dai ligandi (v.).
POTENZIALE
DI RIPOSO è il
potenziale elettrico della membrana neuronica, o di altre membrane cellulari,
registrabile dopo che l’impulso è stato condotto. Ogni potenziale di membrana è
espressione di una differenza di voltaggio fra l’interno e l’esterno: se si
pongono due elettrodi sulla superficie di un assone non si osserva alcuna
differenza di potenziale, se uno dei due è posto all’interno si registra una
stabile differenza di potenziale a riposo che varia da -50 mv a -70
mv in dipendenza del tipo di cellula. Il potenziale è espresso con segno
negativo perché l’interno della cellula è carico negativamente. Il potenziale
che si determina dalla distribuzione di ioni ai due lati di una membrana a
questi permeabile si può studiare mediante l’equazione di Nernst (v.) e
l’equazione di Goldman (v.).
PRESUBICOLO zona di passaggio fra il Giro
Paraippocampico appartenente alla neocorteccia (neopallio) ed il Subicolo (v.)
che rappresenta una zona di transizione verso la corteccia filogeneticamente
più primitiva.
PROTEOMA
il complesso delle
proteine di un organismo o di una cellula.
R
RAPPRESENTAZIONE
SOMATOTOPICA
corrispondenza topografica fra territori corporei di innervazione
sensitivo-motoria ed aree del sistema nervoso centrale.
RECESSIVO un allele (v.) che si esprime solo
nell’omozigote (v.). Nell’eterozigote la sua influenza è mascherata dall’allele
detto dominante (v.).
RECETTORE
IONOTROPICO è un canale
ionico aperto dall’azione di un mediatore che si lega al suo specifico sito di
legame. Fra le proteine recettoriali ionotropiche si annoverano il recettore
nicotinico dell’acetilcolina, il recettore GABA-A, il recettore per la glicina,
il recettore 5-HT3 per la serotonina, i recettori per il glutammato,
l’aspartato, il purinocettore P2X, ecc.
RECETTORE
OMMATIDICO ciascuno
degli elementi dell’occhio composto, detto anche ommatidio (v.). Il neurone
ommatidico del ganglio ottico di Dafnia magna (v.) è un esempio di variabilità
neurale in cloni naturali.
RECETTORE
METABOTROPICO detto
anche recettore accoppiato alla proteina-G, è un recettore che, attivato dal mediatore
chimico, agisce attraverso un sistema legato alla membrana di
collisione-accoppiamento che generalmente implica l’attivazione di un secondo
messaggero come l’AMPc, il GMPc o il PI. Fra i metabotropici si annoverano il
recettore muscarinico dell’acetilcolina, il recettore adrenergico β2,
il recettore neurochinico, i pigmenti opsinici dei fotorecettori, il recettore
dei cannabinoidi e il metabotropico per il glutammato. Eccetto gli ultimi due
tutte queste molecole appartengono alla superfamiglia delle proteine di
membrana 7TM o recettori serpentini, caratterizzata da sette passaggi
attraverso la membrana e da un processo comune di amplificazione del segnale
che si basa sulla capacità di spostamento laterale delle proteine-G e sulla
possibilità di collisione con una proteina effettrice prossima nel bilayer lipidico.
RECETTORI proteine della membrana cellulare in
grado di legare neuromediatori, ormoni e farmaci.
REQUISITI
HEBBIANI sono i
requisiti necessari perché si abbia il rinforzo di una sinapsi a seguito della
scarica contemporanea dei due neuroni che la compongono: 1) sincronia (quasi
perfetta), 2) contiguità spaziale, 3) interattività. Il neurofisiologo e
psicologo canadese Donald Hebb propose questo meccanismo di rinforzo come base
dell’apprendimento già nel celebre volume “The Organization of Behaviour”
(1949), ma la sua esistenza, i suoi limiti e la sua importanza sono state
provate solo nei decenni successivi (v. Sinapsi hebbiana).
REUPTAKE è il meccanismo mediante il quale
specifici trasportatori di ricaptazione (v.) riportano il neurotrasmettitore
rilasciato nello spazio intersinaptico all’interno del neurone, determinando
l’interruzione dell’azione. Questo processo di ricaptazione consente il riutilizzo
a breve termine del messaggero chimico, al contrario della trasformazione ad
opera di enzimi catabolici che interrompe l’azione mediante eliminazione.
RICAPTAZIONE v. Reuptake.
RISONANZA
MAGNETICA FUNZIONALE (RMF)
o in inglese functional magnetic resonance imaging (fMRI), è una
metodica basata sulla Risonanza Magnetica Nucleare (v.) che consente
l’identificazione delle aree encefaliche specificamente attivate da
stimolazioni sensomotorie o di tipo cognitivo ed emotivo. Le sequenze di RMF,
infatti, sono in grado di rilevare le piccole variazioni dell’ossigenazione
ematica che si producono a seguito delle variazioni di flusso indotte
dall’attivazione cerebrale. La RMF Ha una migliore risoluzione spaziale delle
tecniche di studio della funzione cerebrale basate su metodiche di medicina
nucleare come la PET e la SPET o SPECT. Come per le altre metodiche di
visualizzazione, il limite maggiore è dato da una risoluzione temporale molto
lontana dai tempi dei processi neuronici.
RISONANZA
MAGNETICA NUCLEARE (RMN)
o più brevemente Risonanza Magnetica (RM), in inglese magnetic resonance
imaging (MRI), è una tecnica di diagnostica per immagini basata sulla
proprietà di alcuni nuclei atomici di assorbire e successivamente cedere
energia (risonanza) se sottoposti all’azione di campi magnetici. Questi nuclei
emettono un segnale che contiene informazioni sulla densità nucleare e
sull’ambiente chimico circostante. L’elaborazione visiva computerizzata del
complesso dei segnali di risonanza, che è possibile rilevare da una sezione
dell’organismo sottoposta ad indagine, costituisce l’immagine tomografica che
si ottiene con questa tecnica. Lo studio del sistema nervoso centrale
rappresenta la sua più estesa ed importante applicazione.
S
SINAPSI è la struttura specializzata che
consente la trasmissione di messaggi eccitatori o inibitori fra neuroni, più
spesso con l’ausilio di un mediatore chimico o neurotrasmettitore, raramente
senza (sinapsi elettriche). Una sinapsi-tipo è così costituita: 1)
terminale assonico o bottone sinaptico (v.), 2) fessura sinaptica (v.), 3)
compartimento post-sinaptico (v.). Recentemente sono state descritte sinapsi
fra neuroni e cellule della glia. Alcuni astrociti ed altri tipi gliali
sembrano provvisti di strutture simili a quelle delle sinapsi neuroniche.
L’introduzione del termine sinapsi è attribuita a Sherrington -che lo impiegò
per primo nel 1897 nella terza parte del trattato di fisiologia di Michael
Foster- ma egli stesso narra in una lettera che aveva proposto “sindesm”, e fu
il suo amico grecista Verrall a suggerirgli l’impiego di “synapse”, poi
adoperato per il libro in virtù della sua più facile e gradevole
aggettivazione: synaptic.
SINAPSI
ANTI-HEBBIANA è una
sinapsi in cui l’attività correlata tra neurone pre-sinaptico e post-sinaptico
determina una riduzione di forza della sinapsi stessa.
SINAPSI
HEBBIANA da Donald Hebb
che ne ipotizzò l’esistenza nel 1949: è una sinapsi in cui si verifica un
rinforzo per la contemporanea scarica dei due neuroni che la costituiscono.
Perché tale fenomeno si verifichi sono necessari i requisiti hebbiani (v.) in
assenza dei quali si ha una sinapsi non-hebbiana; se i requisiti sono presenti
ma determinano un effetto paradosso si parla di sinapsi anti-hebbiana (v.).
SINAPTOSOMI è il nome che si dà a preparazioni
contenenti sinapsi ottenute dal sistema nervoso centrale per omogeneizzazione in
soluzioni tamponate di saccarosio e successiva centrifugazione in gradiente di
densità. Nel tubo di centrifuga, per la rottura delle membrane degli assoni, una
delle frazioni contiene innumerevoli terminali presinaptici cui aderiscono
piccole porzioni del neurone ricevente contenenti la densità post-sinaptica. I
sinaptosomi si sono dimostrati di grande utilità per la ricerca perché, oltre a
costituire ottimi modelli di studio morfologico, rappresentano delle vere e
proprie unità fisiologiche. Infatti, sebbene siano il prodotto della rottura
dei terminali, la membrana cellulare che li delimita si ricongiunge
spontaneamente creando un bottone sinaptico artificiale contenente le
vescicole, i mitocondri, gli enzimi e le altre molecole presenti in vivo, e
aderente ad un piccolo elemento post-sinaptico. Presentano un potenziale di
riposo assicurato dall’azione della pompa sodio-potassio e la capacità di
rispondere a stimoli depolarizzanti elettrici e chimici (veratridina)
rilasciando il neurotrasmettitore, quando incubati in una appropriata soluzione
fisiologica. Un limite delle preparazioni di sinaptosomi è dato dal rilascio di
un vero e proprio cocktail di trasmettitori diversi. Tuttavia, sebbene non sia
possibile rendere omogenee le preparazioni rispetto al mediatore chimico, è
possibile scegliere delle prevalenze in base alle regioni di provenienza: i
sinaptosomi derivati dal Corpo Striato (v.) sono ricchi di dopamina, quelli del
Midollo Spinale (v.) di glicina, i corticali rilasciano GABA, glicina,
glutammato e aspartato.
SISTEMA
NERVOSO CENTRALE il
Sistema Nervoso Centrale umano come quello degli altri mammiferi è costituito
dal Midollo Spinale (v.) e dall’Encefalo (v.).
SISTEMA
NERVOSO PERIFERICO è
costituito dai nervi e dalle formazioni gangliari e connettivali a questi
annesse. Si divide in due grandi sezioni: il sistema nervoso somatico o della
vita di relazione ed il sistema nervoso viscerale o autonomo,
detto anche vegetativo. Quest’ultimo si divide a sua volta in ortosimpatico
e parasimpatico; il primo costituito dai nervi e dalle catene gangliari
che scorrono parallele ai lati della colonna vertebrale, ed il secondo diviso
in due piccole sezioni l’una cefalica e l’altra caudale. Il sistema nervoso
periferico somatico è costituito dalle dodici paia di nervi cranici e dai
nervi spinali. Il sistema nervoso viscerale o autonomo è
funzionalmente organizzato su un equilibrio antagonistico. Ad esempio, il X
paio dei nervi cranici o nervo vago (parasimpatico) è
cardio-moderatore, mentre l’ortosimpatico sul cuore agisce da
cardio-eccitatore; nell’innervazione gastrica i ruoli sono invertiti: lo stesso
nervo vago agisce da stimolatore della contrazione e della secrezione
gastrica, ridotte o inibite dall’ortosimpatico.
SOSTANZA
NERA o Substantia
Nigra di Soemmering. E' un agglomerato di neuroni che costituisce uno dei
più voluminosi nuclei pari del Mesencefalo. La Sostanza Nera, nelle sezioni
trasverse, è una striscia scura, nerastra, un po' più larga nel mezzo che alle
estremità, cui Soemmering aveva dato il nome di locus niger e
l'International Anatomical Nomenclature Committee ha definito in latino Substantia
Nigra. Divide il peduncolo cerebrale in una parte ventrale, detta
"piede", ed una parte dorsale, detta "tegmento".
Longitudinalmente appare come una colonna allungata, estesa lungo tutto il
Mesencefalo fin sotto il nucleo del Diencefalo noto come Corpo di Luys.
E' formata da corpi cellulari e fibre nervose, che costituiscono
rispettivamente la parte compatta e quella reticolata. Molti neuroni della
Sostanza Nera sono dopaminergici, ossia impiegano la dopamina come
neurotrasmettitore; i terminali di queste cellule giungono ai nuclei della
base, in particolare al Corpo Striato (v.). E' questa componente della Sostanza
Nera che si distrugge nel corso della malattia di Parkinson.
SPET
o SPECT v. Tomografia ad
emissione di singolo fotone.
STILOPODIO corrisponde al segmento prossimale
(braccio, coscia) nello schema generale dell’organizzazione degli arti nei
vertebrati (v. Zeugopodio).
SUBICOLO struttura di passaggio, insieme con il
Presubicolo, fra il Giro Paraippocampico, che appartiene alle strutture del
neoencefalo essendo costituito da neocorteccia (neopallio), e l’Ippocampo (v.)
che è una formazione dell’archipallio.
SUPERSTIZIONE alla radice di ogni superstizione si può
rinvenire un nesso di causalità arbitrario. Poiché la superstizione non è il
prodotto critico di un processo logico-empirico, un’altra sua frequente
caratteristica è la staticità. In genere il soggetto che la adotta, per effetto
di suggestione, la assume come un’evidenza e, come tale, la trasmette. In tal
modo si crea una sorta di cristallizzazione che preserva forme ed oggetti del
pensiero attraverso i secoli. Questo ha reso da sempre la superstizione, come
parte del pensiero magico, estremamente interessante per gli antropologi
e gli etnologi. Infatti, oltre a ravvisare similitudini fra le credenze
superstiziose e il pensiero di soggetti affetti da psiconevrosi ossessiva o da
altri disturbi mentali quali vengono descritti dalla psicoanalisi, è possibile
reperire nella superstizione vestigia della storia antropologica di un popolo.
SVEDBERG unità di misura del coefficiente di sedimentazione
delle macromolecole. Anche se, in generale, maggiore è la massa della molecola
più è elevato il valore del coefficiente, il rapporto fra i due parametri non è
lineare.
T
TAENIA
TECTA corrisponde alla
stria longitudinale laterale del Corpo Calloso.
TALAMO voluminosa formazione grigia
diencefalica costituita da vari complessi nucleari che, nel loro insieme,
rappresentano la maggiore stazione per le vie di senso a proiezione specifica e
per le vie reticolari ascendenti a proiezione diffusa. Le sue connessioni
bidirezionali con la Corteccia Cerebrale costituiscono la corona talamica, la
base anatomica del sistema talamocorticale che interviene nella
regolazione degli stati sonno-veglia e nella maggior parte delle attività
psichiche antagonizzando o integrando il sistema troncoencefalico-limbico.
Secondo Gerald Edelman il sistema talamo-corticale costituirebbe il nucleo
dinamico alla base degli stati di coscienza.
TELENCEFALO è costituito dagli Emisferi Cerebrali,
nella cui struttura si aprono i ventricoli laterali (in comunicazione con il
terzo ventricolo diencefalico) e dai Nuclei della Base (v.). Insieme con il
Diencefalo (v.) costituisce il Cervello.
TETRAPLEGIA infermità motoria da lesione nervosa dei
quattro arti con impossibilità di movimenti volontari (v. paralisi e paraplegia).
TETRAPARESI infermità motoria da lesione nervosa dei
quattro arti con riduzione dei movimenti volontari (v. paresi e paraparesi).
TOMOGRAFIA
AD EMISSIONE DI POSITRONI (PET)
dall’inglese positron emission tomography, è una metodica di imaging
nucleare che consente di ottenere informazioni funzionali. Si impiegano
radionuclidi emettitori di positroni per la sintesi di molecole analoghe a
quelle impiegate nei processi metabolici cellulari: la concentrazione dei radionuclidi
è proporzionale al grado di attività di un’area studiata. Fra i radionuclidi
maggiormente utilizzati vi sono il Carbonio-11, l’Azoto-13, L’Ossigeno-15 e il
Fluoro-18; in particolare quest’ultimo è largamente impiegato come
18-Fl-desossiglucosio nello studio del cervello. La formazione dell’immagine
sfrutta il fenomeno dell’annichilazione del protone, che determina la comparsa
di due raggi gamma che si allontanano lungo la stessa retta in direzione
opposta, raggiungendo due rilevatori dell’apparecchio PET. Uno speciale
software traduce l’informazione secondo una scala cromatica. Al limite della
bassa risoluzione spaziale si fa fronte con speciali apparecchi in grado di
eseguire contemporaneamente una TC convenzionale ed una scansione PET, oppure integrando
immagini PET ed RMN.
TOMOGRAFIA
AD EMISSIONE DI SINGOLO FOTONE (SPET o SPECT) dall’inglese single photon emission computed tomography, è una metodica di imaging
nucleare che consente di ottenere informazioni funzionali. Impiega radionuclidi
gamma emettitori, per cui il rilievo può essere effettuato anche con una
gamma-camera convenzionale, senza ricorre a macchine dedicate. Attualmente
nello studio del cervello le si preferisce la PET.
TOSSICO si dà il nome di tossico o veleno a
quelle dosi di farmaco che risultano dannose per l’organismo, potendo
produrre uno stato morboso definito intossicazione o avvelenamento.
Nella pratica medica si definiscono tossici o veleni quei farmaci il cui range
fra la dose minima efficace e la più piccola dose in grado di produrre effetti
tossici è minimo.
TRIGONO
CEREBRALE v. Fornice.
TRONCO
ENCEFALICO è la sezione
dell’Encefalo che collega il Midollo Spinale al Diencefalo ed è suddivisa in
Bulbo (v.), Ponte (v.) e Mesencefalo (v.).
TUBO
NEURALE struttura
transitoria di derivazione neuroectodermica prodotta dal movimento
morfogenetico convergente delle creste neurali che si fondono in questa
formazione cilindroide dalla quale ha origine tutto il sistema nervoso
centrale. Il tubo neurale, distinto in segmenti detti neuromeri, da luogo alla
formazione dell’encefalo attraverso uno stadio a tre vescicole (Proencefalica,
Mesencefalica e Romboencefalica) ed uno a cinque a cinque vescicole encefaliche
(v.).
V
VASOPRESSINA nonapeptide di struttura analoga
all’ossitocina (v.) con la quale condivide sede neuroipofisaria ed alcune
somiglianze nell’azione fisiologica, determinando inibizione della diuresi,
vasocostrizione, contrazione della muscolatura intestinale ed uterina, aumento
del fattore VII della coagulazione. Sintetizzata dai neuroni dei nuclei
sopraottico e soprachiasmatico dell’Ipotalamo, è presente in molti neuroni in
altre aree cerebrali con funzione di neuromediatore. L’intervento della
vasopressina nei processi di memoria, apprendimento ed utilizzo delle conoscenze,
noto da tempo, è stato messo in relazione con la sua capacità di aumentare il turn-over
di noradrenalina e serotonina e, più recentemente, con il ruolo svolto dai suoi
recettori. Fra i recettori della vasopressina, i Va1R della parte laterale del
Setto Pellucido e quelli dell’area mediale dell’Amigdala, sono stati messi in
relazione rispettivamente con abilità cognitivo-comportamentali e risposte
emozionali.
VELENO
si dà il nome di tossico
o veleno a quelle dosi di farmaco che risultano dannose per l’organismo,
potendo produrre uno stato morboso definito intossicazione o avvelenamento.
Nella pratica medica si definiscono tossici o veleni quei farmaci il cui range
fra la dose minima efficace e la più piccola dose in grado di produrre effetti
tossici è minimo.
VESCICOLE
ENCEFALICHE sono le
formazioni embrionarie da cui derivano le strutture encefaliche definitive. Un
primo stadio a tre vescicole (v. Tubo neurale) è seguito da uno stadio a cinque
vescicole: Telencefalica, dalla quale origina il Telencefalo (v.),
Diencefalica, dalla quale origina il Diencefalo (v.), Mesencefalica dalla quale
origina il Mesencefalo (v.), Metencefalica, dalla quale originano Cervelletto
(v.) e Ponte (v.), Mielencefalica dalla quale origina il Bulbo (v.).
VESCICOLE
SINAPTICHE sono sferule
presenti nel terminale sinaptico, limitate da membrana e contenenti le molecole
dei mediatori chimici destinati al rilascio nella fessura sinaptica per lo
svolgimento delle funzioni di segnalazione nel corso della neurotrasmissione. Le
vescicole sinaptiche tipiche contengono trasmettitori non peptidici, quali
acetilcolina, glutammato (eccitatori), GABA e glicina (inibitori) ed hanno
caratteristiche e volume costante in un dato terminale, con piccole variazioni
di dimensione, oscillanti fra i 35 e i 50 nm di diametro nelle varie sinapsi.
La presenza di mediatori amminici le fa apparire, talvolta, piccole con un
nucleo denso (v. Vescicole sinaptiche a nucleo denso piccole). Le vescicole
contenenti neuropeptidi hanno un diametro medio nettamente superiore (70-200 nm)
e si considerano una classe a se stante anche da un punto di vista funzionale (v.
Vescicole sinaptiche a nucleo denso grandi).
VESCICOLE SINAPTICHE A NUCLEO
DENSO GRANDI o large dense-core vesicles, contengono in genere
miscele di peptidi (raramente amine) e non mediano direttamente la trasmissione
sinaptica, ma partecipano secondo una modalità più lenta, simil-endocrina,
probabilmente con significato modulatorio. Le caratteristiche distintive
possono essere così sintetizzate: 1) Contengono una miscela di peptidi
neuroattivi chiamati spesso neurotrasmettitori peptidici o neuro-ormoni; 2)
possono contenere amine; 3) possono essere assemblate solo nel compartimento
somatodendritico; 4) sono trasportate al terminale nervoso solo come organuli
maturi; 5) hanno le stesse proprietà dei granuli secretori delle cellule
endocrine; 6) non possono essere rigenerate per ri-ciclo alla periferia del
neurone; 7) il numero, altamente variabile, è sempre in quantità assoluta molto
inferiore al numero di vescicole sinaptiche; 8) non sono concentrate in
prossimità della membrana presinaptica, la loro esocitosi non avviene nella
“zona attiva”, è preferenzialmente determinata da treni di potenziali d’azione
ed è un evento raro rispetto all’esocitosi delle vescicole sinaptiche; 9) i
loro prodotti di secrezione possono agire su recettori a grande distanza; 10) i
loro recettori non sono ionotropici, ovvero proteine-canale la cui apertura è
determinata dal legame, ma piuttosto recettori a reazione lenta, come
quelli associati alla proteina G (N. Cardon).
VESCICOLE
SINAPTICHE A NUCLEO DENSO PICCOLE
costituiscono una sub-classe delle tipiche vescicole sinaptiche (v.)
caratteristica dei neuroni aminergici. In realtà il loro aspetto al microscopio
elettronico, che ne ha condizionato il nome di “small dense core vesicles”, è
dovuto ad alcuni tipi di fissazione che determinano un precipitato indotto
dalla presenza di amine.
VPL nucleo ventro-postero-laterale del
Talamo. Importante stazione sulla via spino-bulbo-talamo-corticale della
sensibilità tattile epicritica, propriocettiva cosciente e vibratoria,
costituita dai Fascicoli Gracile di Goll e Cuneato di Burdach formanti il
Lemnisco Mediale, con il primo neurone nel ganglio spinale, il secondo nei
nuclei Gracile e Cuneato del Bulbo (v.), e l’ultimo nell’area somestesica della
circonvoluzione post-centrale.
VPM nucleo ventro-postero-mediale del
Talamo, stazione del Lemnisco Trigeminale.